Чтение онлайн

Представьте себе эту проблему следующим образом. В каждом из наших глаз имеется около 120 млн палочек и около 6 млн колбочек. Поскольку и палочки, и колбочки являются разновидностями нервной клетки, всякий раз, когда палочка или колбочка улавливает свет, попадающий в глаз, она посылает нервный импульс в ту часть мозга, которая отвечает за обработку визуальной информации. Говоря о нервной системе, это означает, что в любой момент времени продуцируется целых 252 миллиона визуальных нервных импульсов. Разумеется, когда вы сидите и читаете эти слова, то не воспринимаете 252 миллиона различных световых точек. Вы воспринимаете четкий, целостный образ. Поэтому задача, которую было необходимо решить, состояла в следующем: каким образом мы начинаем с 252 миллионов различных нервных импульсов и приходим в итоге к восприятию только одной резко очерченной картинки! Хьюбел и Визел дали такой ответ: корковые клетки нашего мозга получают не единичные сигналы от палочек и колбочек, а реагируют только на паттерны сигналов. Это означает, что где-то в зрительной системе, после того как визуальные импульсы покидают палочки и колбочки, но еще не достигают зрительной коры, они каким-то образом объединяются и суммируются.

Второе открытие, сделанное Хьюбелом и Визелом, заключалось в том, что корковые клетки, которые обрабатывают визуальные импульсы, занимаются импульсами, приходящими от обоих глаз. Другими словами, авторы установили, что корковые клетки являются бинокулярными {bin — «два», ocular— «глаз»). Когда клетка мозга в зрительной коре воспринимает бинокулярные импульсы, это означает, что импульсы от глаза, находящегося на той же стороне тела (называемой ипсилатеральной стороной), объединяются с импульсами от глаза на другой стороне тела (называемой коитралатеральной). Бинокулярные клетки реагируют наиболее интенсивно, когда принимают бинокулярный сигнал. Это означает, что одиночная бинокулярная клетка фактически реагирует на два образа, один из левого глаза и один — из правого. Вы можете подумать, что бинокулярность расточительна по отношению к ценным возможностям нервного контура. В конечном счете, зачем дважды посылать одну и ту же визуальную информацию корковой клетке? Но в действительности бинокулярность очень адаптивна. Прежде всего она наделяет мозг способностью восприятия глубины. Когда мы смотрим на объект, в каждом глазу отображаются несколько иные образы объекта, в зависимости от его расположения в пространстве. Когда корковые клетки в мозге суммируют эту информацию, они получают определенные данные о том, насколько далеко в пространстве находится объект. Помимо того, что бинокулярность играет роль в восприятии глубины, по-видимому, полезно дать корковым клеткам две возможности распознавания объектов мира. Если визуальная информация не замечена одним глазом, велика вероятность, что другой сумеет ее уловить. Хьюбел и Визел также установили, что над бинокулярными корковыми клетками обычно доминирует или один или другой глаз. То есть один глаз обычно вызывает более интенсивную реакцию в корковой клетке, чем другой.

Третье важное открытие, сделанное Хьюбелом и Визелом, состояло в том, что корковые клетки группируются в зрительной коре в виде маленьких колонн. Выражаясь более профессиональ ным языком, можно сказать, что визуальные корковые клетки живут совместно в колоннообразной микроструктуре. Эти маленькие колонны визуальных корковых клеток расположены перпендикулярно к поверхности мозга. Чтобы понять, что это означает, представьте, что вы втыкаете в яблоко иголку под прямым углом. Часть иглы, которая вонзается в мякоть яблока, примерно соответствует тому, как колонны корковых клеток вытянуты под поверхностью мозга. Хьюбел и Визел также обнаружили, что все корковые клетки внутри определенной колонны реагируют на одни и те же простые паттерны. Это означает, что корковые клетки организованны территориально. Корковые клетки в колонне на одном участке зрительной коры реагируют на один тип визуального паттерна, а клетки в колоннах на других участках зрительной коры — на другие типы зрительных паттернов.

Но постойте. Я рассказываю вам конец истории, даже ее не начав. Давайте бросим более пристальный взгляд только на одну из составляющих того вклада, который внесли в данную область Хьюбел и Визел. В своей статье, опубликованной в 1963 году, они представили строгие данные о существовании очень ранней нервной организации — в зрительной системе котят двухнедельного возраста. Введение Хьюбел и Визел предлагают нам немногое в качестве введения к своему исследованию. Они фактически сообщают лишь то, что их целью «было определить возраст, в котором у корковых клеток появляются нормальные, зрелые рецептивные поля, и выяснить, существуют ли подобные поля у животных, на которых не воздействуют паттернами визуальной стимуляции». Под рецептивным полем исследователи понимают паттерн визуальных сигналов, на который реагирует отдельная корковая клетка. Ранее я упомянул, что индивидуальные корковые клетки реагируют на простые визуальные паттерны, такие как вертикальные линии или горизонтальные кромки, но чтобы стимулировать данную корковую клетку, паттерн должен находиться в определенном положении в зрительном поле. Например, если вы смотрите на что-то, и в верхней части образа имеется вертикальная линия, тогда эта вертикальная линия окажется в рецептивном поле корковых клеток, которые чувствительны к верхним частям образов. Но если вы смотрите на что-то, и вертикальная ли-гия находится в нижней части образа, тогда вертикальная ли ния окажется в рецептивном поле корковых клеток, которые чувствительны к нижним частям образов. Корковые клетки, которые реагируют на паттерны в верхних частях образов, не реагируют на те же самые паттерны, находящиеся в нижних частях образов. Две группы корковых клеток имеют разные рецептивные поля. Метод Участники

В эксперименте были использованы четыре котенка, три из которых были из одного помета. Первому котенку было 8 дней, когда начался эксперимент, и у него еще не открылись глаза. У второго котенка оба глаза на 9-й день закрыли «прозрачными контактными колпачками», которые, в сущности, представляли собой наглазники, пропускавшие немного света, но не достаточно для того, чтобы котенок мог что-нибудь видеть. Когда этому котенку надевали колпачки, у него только начали открываться глаза. У третьего котенка правый глаз на 9-й день прикрыли прозрачным колпачком, а левый оставили открытым. Четвертый котенок, единственный из другого помета, рос нормально, так что его зрению ничто не мешало. У него глаза также открылись на девятый день. Таким образом, когда эксперимент начался, у двух котят не было визуального опыта, один котенок имел опыт зрения одним глазом, а еще один — опыт зрения обоими глазами. Материалы и процедура У Хьюбела и Визел а была скверная привычка описывать детали своей экспериментальной процедуры путем отсылки читателей к более ранним публикациям. Например, в методическом разделе данной статьи они пишут: «Процедуры стимуляции и регистрации были в основе своей описаны в предыдущих работах» и далее цитируют некоторые из своих более ранних работ. Я проверил одну из этих ранних статей, чтобы узнать подробности, и к своему удивлению обнаружил, что в этой статье они также пишут: «Детали методов стимуляции и регистрации даны в предыдущих работах». У меня стало создаваться впечатление, что они не хотят, чтобы их читатели узнали, как они проводили свои эксперименты! К счастью, они привели чуть больше подробностей в публикации от 1962 года, поэтому я частично ссылаюсь на это исследование, описывая ниже их методологию. Перед обследованием каждого котенка подвергли короткой хирургической процедуре, просверлив небольшое отверстие диаметром несколько миллиметров в его черепной коробке и твердой мозговой оболочке, с тем чтобы можно было ввести в зрительную кору регистрирующий электрод. Для столь маленьких котят подготовка к хирургической операции включала очень небольшую дозу барбитурата и местную анестезию. Хьюбел и Визел пишут: «Через несколько минут после инъекции анестезирующего средства животное обычно засыпало и не проявляло никаких признаков дискомфорта во время хирургического вмешательства или эксперимента». Электроды вводили в кору в нескольких местах и на различную глубину. В большинстве случаев электроды уходили вглубь не более чем на 3-4 мм. Поскольку цель состояла в регистрации уровней активности индивидуальных корковых клеток, глаза котят постоянно стимулировали паттернами света по мере продвижения электродов внутрь мозга. Эта процедура сделала возможной локализацию индивидуальных корковых клеток. Во время процедуры введения электродов черепные коробки котят закрепляли в специальном аппарате, который можно было крепко зажать, в результате чего голова котенка оставалась в полном покое. Как только электрод оказывался на месте, а череп надежно удерживался, котятам показывали паттерны образов на экране, освещенном рассеянным светом. По окончании эксперимента мозг котят подвергали гистологическому анализу, т. е. их мозговая ткань изучалась под микроскопом.

Результаты

Хьюбел и Визел снимали показания для восьми-девяти индивидуальных корковых клеток у каждого из 4 котят. В целом, они установили, что эти корковые клетки намного менее активны, чем у взрослых кошек, а у некоторых клеток было очень трудно вызвать хоть какое-то возбуждение. Клетки, которые все-таки реагировали, как правило «уставали» намного быстрее, чем это было свойственно взрослым кошкам. Но, как и у взрослых кошек, клетки котят реагировали наиболее интенсивно на паттерны стимулов определенной ориентации (здесь под «ориентацией» я подразумеваю угол наклона линии). Хьюбел и Визел сообщили, что определение правильной ориентации линии для данной корковой клетки часто было утомительной задачей. Например, когда снимались показания для клетки, линию или край приходилось перемещать взад-вперед через поле зрения котят и вращать в различных направлениях, пока корковая клетка-мишень не начинала интенсивно реагировать. Возможно, я могу дать вам определенное представление об этой процедуре, предложив небольшой воображаемый эксперимент. Предположим, вы смотрите прямо перед собой. Представьте, что прямо перед вами в пространстве висит измерительная линейка. Теперь мысленно расположите линейку строго вертикально, а затем представьте, как она перемещается взад-вперед, слева направо. Затем мысленно немного поверните линейку вокруг оси, пока ее верх не укажет на 1:00, а низ — на 7:00 (имея в виду циферблат часов), после чего представьте, как линейка передвигается взад-вперед через ваше поле зрения в направлении, перпендикулярном к ее ориентации, из верхнего левого положения в нижнее правое. Теперь поверните линейку вокруг оси, так чтобы ее верх указывал на 2:0, а низ — на 8:00, и проведите ее снова через свое поле зрения. Если вы продолжите эти действия, то получите представление о наборе визуальных паттернов, которыми стимулировали котят.

Хьюбел и Визел считали, что рецептивное поле для данной корковой клетки существует всякий раз, когда в визуальном образе присутствовала линия, и при такой ориентации этой линии, когда клетка реагировала наиболее интенсивно. Они пишут: «Систематически фиксировались кратковременные реакции [в одной клетке], когда [край] был ориентирован в направлении 1 час — 7 часов, однако не отмечалось реакции, когда он был ориентирован под 90° к этому направлению [11 часов — 5 часов]. Аналогичный вид предпочтений в ориентации стимула был типичен для всех изолированных единиц. Несколько клеток, особенно клетки у котенка в возрасте 8 дней, реагировали на набор ориентаций стимула, который был необычно широк по взрослым стандартам, однако даже у этих клеток стимуляция при ориентации 90° к оптимуму не вызывала никакой реакции. Кроме того, реакции на перемещение оптимально ориентированного стимула в рецептивном поле были необязательно идентичными для двух диаметрально противоположных направлений движения. Как и у взрослой кошки, этот вид предпочтения в направлениях варьировал от клетки к клетке; некоторые клетки реагировали одинаково хорошо на два противоположных направления перемещения, тогда как некоторые хорошо реагировали на одно направление и никак — на другое». Другими словами, индивидуальные корковые клетки не только реагировали наиболее интенсивно на линию при определенной ее ориентации, но интенсивное реагирование имело место, только когда линия перемещалась через визуальное поле; и даже в этом случае иногда, чтобы вызвать реакцию, линия должна была перемещаться в одном определенном направлении. Бинокулярная интеракция

Хьюбел и Визел установили, что на огромное большинство корковых клеток, которые они изучили, мог влиять каждый глаз в отдельности. Из 39-ти корковых клеток, активность которых они регистрировали, 26 интенсивно реагировали на сигналы из обоих глаз. Из оставшихся клеток имелись 4, которые реагировали только на сигналы из контралатерального (находящегося на противоположной стороне тела) глаза, и одна — только на сигналы из ипсилатерального (находящегося на той же стороне) глаза. Этот паттерн бинокулярного реагирования был во многом идентичен тому, который обнаруживают у взрослых кошек, что позволило Хьюбелу и Визелу заключить: «Влияние возраста или визуального опыта на распределение окулярного доминирования невелико или отсутствует». Функциональная архитектура

Что касается идеи колоннообразной микроструктуры, то Хьюбел и Визел обнаружили, что все корковые клетки, содержащиеся внутри одиночной колонны, достаточно хорошо реагируют на линии одной и той же ориентации. Они выяснили это, сначала вводя электрод в верхнюю клетку колонны и тут же производя запись, потом углубляясь дальше к следующей клетке в колонне и производя запись, потом к следующей и производя запись и т. д. С другой стороны, когда электрод вводили под небольшим углом к колонне, тем самым отклоняясь от клеток в одной колонне и проникая в клетки другой, то ориентации линии, которые вызывали наиболее интенсивную реакцию, менялись. Хьюбел и Визел построили диаграмму того, как менялись ориентации линии, вызывавшие наиболее интенсивное реагирование, по мере продвижения электрода вглубь мозга, пересекая несколько колонн клеток: (1) клетки в первой колонне реагировали наиболее интенсивно на ориентацию линии 11:00-5:00, (2) клетки в следующей колонне реагировали наиболее интенсивно на ориентацию линии примерно 12:30-6:30, (3) следующие клетки лучше всего реагировали на ориентацию примерно 9:30-3:30 и, наконец, (4) последняя колонка клеток интенсивнее всего реагировала снова на ориентацию примерно 11:00-5:00. Различия в коре9

основанные на визуальном опыте

В этом исследовании Хьюбел и Визел установили, что, в сущности, не было различий в восприимчивости индивидуальными корковыми клетками бинокулярных сигналов, идущих от обоих глаз, даже у котят, которые был лишены визуального опыта. Авторы пишут: «Можно заключить... что даже в столь позднем возрасте, как 19 дней, не было необходимости в том, чтобы клетка подвергалась предшествующим паттернам стимуляции от глаза, с тем чтобы нормально на нее реагировать». Другими словами, даже несмотря на то, что глаза у некоторых котят не получали визуальных сигналов из среды, импульсы, посылаемые этими глазами к корковым клеткам, были слышимы корковыми клетками «громко» и «ясно». Связи между временно не видевшими глазами и корковыми клетками оставались совершенно незатронутыми. Обсуждение Основным результатом данного исследования была демонстрация того, что базовая архитектурная организация зрительной коры у котят не меняется даже у тех из них, кто лишен визуального опыта. Эта архитектура присутствует в своей основе на момент рождения, и на нее не влияет даже тяжелая депривация визуального опыта, по крайней мере, не к возрасту в 2,5 недели. Исследователи пишут: «Настоящие результаты со всей очевидностью показывают, что нервные связи высокой сложности возможны и при отсутствии нервного опыта». Заключение Хотя Хьюбел и Визел установили, что лишение котят визуального опыта не оказывает сколько-нибудь значимого влияния на организацию их визуальной системы, было бы преждевременно заключать, что опыт не играет никакой роли в сохранении нервных связей по истечении первых 20-ти дней. Фактически, в родственном исследовании, опубликованном в том же журнальном номере, они обнаружили, что в зрительном нервном контуре произойдут серьезные нарушения, если котята будут лишены визуального опыта в течение намного более продолжительного времени. Давайте рассмотрим это родственное исследование более внимательно. Родственное исследование

В этом исследовании, также опубликованном в 1963 году, но с обратным порядком авторов, Визел и Хьюбел изучали котят, у которых один глаз был прикрыт в течение 4-х месяцев. В этом исследовании использовались 7 котят и 1 взрослая кошка. Не видевший глаз был либо зашит, предотвращая какое-либо проникновение света, либо прикрыт прозрачным колпачком, пропуская немного сильно рассеянного света. Нервная активность 84 корковых клеток регистрировалась в различные моменты периода визуальной депривации. Исследователи обнаружили, что, в отличие от более раннего исследования, бинокулярные корковые клетки у этих котят не продемонстрировали абсолютно никакой восприимчивости к импульсам, идущим от глаза, который подвергли визуальной депривации. Вы можете вспомнить, что в более раннем исследовании корковые клетки котят, которых подвергали визуальной депривации в течение менее чем 20 дней, хорошо реагировали на сигналы от обоих глаз. Их корковые клетки оставались бинокулярными. Но в этом втором исследовании, когда визуальная депривация продолжалась намного дольше, эти же самые клетки совершенно переставали реагировать на глаз, от которого не поступало визуальной информации. Эти корковые клетки утрачивали свою бинокулярность из-за нервной атрофии. Другими словами, связи, которые очень хорошо функционировали на раннем этапе жизни, переставали функционировать при отсутствии длительной стимуляции.