Чтение онлайн

В образовании структурных элементов клеточной оболочки принимают участие плазмалемма, аппарат Гольджи и микротрубочки. На плазмалемме происходит синтез микрофибрилл целлюлозы, а микротрубочки способствуют их ориентации. Аппарат Гольджи выполняет функцию образования веществ матрикса оболочки, в частности гемицеллюлоз и пектиновых веществ.

Различают первичную и вторичную клеточные оболочки. Меристематические и молодые растущие клетки, реже – клетки постоянных тканей, имеют первичную оболочку, тонкую, богатую пектином и гемицеллюлозой. Вторичная клеточная оболочка образуется по достижении клеткой окончательного размера и накладывается слоями на первичную со стороны протопласта. Она обычно трехслойная, с большим содержанием целлюлозы. Для многих клеток (сосуды, трахеиды, механические волокна, клетки пробки) образование вторичной оболочки является основным моментом их высокоспециализированной дифференциации. Протопласт клетки при этом отмирает, и основную функцию клетки выполняют за счет мощной вторичной оболочки.

Плазмодесмы присущи только растительным клеткам. Они представляют собой тонкие цитоплазматические тяжи, соединяющие соседние клетки. В одной клетке может содержаться от нескольких сотен до десятков тысяч плазмодесм. Стенки канала плазмодесмы выстланы плазмалеммой, непрерывной с плазмалеммой смежных клеток. В центре канала проходит мембранный цилиндр – центральный стержень плазмодесмы, соединенный с мембраной ЭПР. Между центральным стержнем и плазмалеммой в канале находится гиалоплазма. Плазмодесмы выполняют функцию межклеточного транспорта веществ (симпластический путь).

Порами называют неутолщенные места оболочки (углубления), лишенные вторичной оболочки. Поры содержат тончайшие отверстия, через которые проходят плазмодесмы. По форме порового канала различают простые и окаймленные поры. У простых пор диаметр канала приблизительно одинаков на всем протяжении от полости клетки до первичной оболочки, и канал имеет форму узкого цилиндра. У окаймленных пор (трахеальные элементы) канал суживается в процессе отложения вторичной оболочки, поэтому внутреннее отверстие поры, выходящее в полость клетки, значительно уже, чем наружное, упирающееся в первичную оболочку. В смежных клетках поры располагаются напротив друг друга. Это облегчает транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке. Общие поры имеют вид канала, разделенного перегородкой из срединной пластинки и первичной оболочки (замыкающая пленка поры).

Образование включений в растительных клетках связано с локальной концентрацией некоторых продуктов обмена веществ в определенных ее участках – в гиалоплазме, в различных органеллах, реже – в клеточной оболочке. Такое избыточное накопление веществ часто приводит к выпадению их в осадок в аморфном виде или в форме кристаллов – включений. В функциональном отношении включения представляют собой временно выведенные из обмена веществ клетки соединения (запасные вещества) или конечные продукты обмена. К первой категории включений относят крахмальные зерна, липидные капли и отложения белков; ко второй – кристаллы некоторых веществ.

Крахмальные зерна – наиболее распространенные и важные включения растительных клеток, образуются только в строме пластид живых клеток. В хлоропластах на свету откладываются зерна ассимиляционного (первичного) крахмала, образующиеся при избытке продуктов фотосинтеза – сахаров. Образование осмотически неактивного крахмала предотвращает вредное повышение осмотического давления в фотосинтезирующих клетках. Ночью, когда фотосинтеза нет, ассимиляционный крахмал с помощью ферментов гидролизуется до сахаров и транспортируется в другие части растения. Значительно большего объема достигают зерна запасного (вторичного) крахмала, откладывающиеся в лейкопластах (амилопластах).

Рис. 3. Крахмальные зерна картофеля:

1 – простое; 2 – сложное; 3 – полусложное

Различают простые, полусложные и сложные зерна вторичного крахмала. Если в амилопласте имеется один центр образования, вокруг которого откладываются слои крахмала, то образуется простое зерно, если два или более – сложное зерно, состоящее из нескольких простых. Полусложное зерно формируется в том случае, если крахмал сначала откладывается вокруг нескольких центров, а затем, после соприкосновения простых зерен, вокруг них возникают общие слои. Видимая слоистость крахмальных зерен обусловлена неодинаковым обводнением слоев крахмала.

Крахмал является основным запасным веществом растений и может накапливаться в специализированных органах: корневищах, клубнях, семенах, плодах и т. д. Каждому виду растений свойственна определенная форма крахмальных зерен.

Липидные капли встречаются практически во всех растительных клетках, хотя численность и размеры их колеблются. Наиболее богаты ими семена и плоды, где они могут быть преобладающим по объему компонентом протопласта. Липидные капли, как правило, накапливаются непосредственно в гиалоплазме. Они представляют собой сферические тела обычно субмикроскопического размера. В световом микроскопе они выявляются как сильно преломляющие свет точки.

Белковые включения содержатся в различных частях клетки: в нуклеоплазме и перинуклеарном пространстве ядра, гиалоплазме, строме лейкопластов, вакуолях, цистернах ЭПР, матриксе митохондрий. Запасные белки наиболее часто откладываются в виде зерен округлой или овальной формы, называемых алейроновыми. Если алейроновые зерна не имеют заметной внутренней структуры, их называют простыми. Иногда же в алейроновых зернах среди аморфного белка можно заметить один или несколько белковых кристаллов. В отличие от настоящих кристаллов, кристаллы белка набухают в воде, слабых кислотах и щелочах, окрашиваются красителями, поэтому их называют кристаллитами. Кроме того, в алейроновых зернах встречают блестящие бесцветные тельца округлой формы – глобоиды. Алейроновые зерна, содержащие кристаллиты и глобоиды, называют сложными. При обогащении клетки водой алейроновые зерна растворяются. Алейроновые зерна разных видов растений, подобно крахмальным зернам, имеют определенную структуру.

В растительных клетках часто встречаются кристаллы оксалата кальция, представляющие собой конечные продукты обмена. Они обычно откладываются в вакуолях. Форма кристаллов оксалата кальция довольно разнообразна и часто специфична для определенных групп растений. Это могут быть одиночные кристаллы ромбоэдрической, октаэдрической или удлиненной формы (клетки наружных отмерших чешуй луковиц лука), друзы – шаровидные образования, состоящие из многих мелких сросшихся кристаллов (клетки корневищ, коры, корки, черешков и эпидермы листьев многих растений), рафиды – кристаллы в виде пучков игл (стебель и листья винограда) и кристаллический песок – скопления множества мелких одиночных кристаллов (паренхимные клетки многих пасленовых, бузины). Наиболее часто встречающаяся форма кристаллов – друзы.

Кроме оксалата кальция, кристаллические включения иногда состоят из карбоната кальция или кремнезема. Последний откладывается в клеточной оболочке.

Ядро представляет собой обязательный органоид живой клетки. Оно всегда располагается в цитоплазме. В молодой клетке ядро обычно занимает центральное положение. При дифференциации клетки и образовании в ней большой центральной вакуоли ядро отодвигается к клеточной оболочке, но всегда отделено от оболочки слоем цитоплазмы. Иногда ядро остается в центре клетки, окруженное цитоплазмой (так называемый ядерный кармашек), которая связана с постенным слоем цитоплазмы тонкими тяжами.

Ядро отделено от цитоплазмы двухмембранной ядерной оболочкой. Содержимое интерфазного (неделящегося) ядра составляют нуклеоплазма и погруженные в нее оформленные элементы – ядрышки и хроматин.

Ядрышки – сферические, довольно плотные тельца, состоящие из рибосомальной РНК, белков и небольшого количества ДНК. В ядре содержатся один-два, иногда несколько ядрышек. Их основная функция – синтез рРНК и образование рибонуклеопротеидов (рРНК + белок) – предшественников рибосом. Предрибосомы из ядрышка попадают в нуклеоплазму и через поры в ядерной оболочке переходят в цитоплазму, где и заканчивается их формирование.