Чтение онлайн

Генеалогические представления Дарвина иллюстрирует его хорошо известная схема генеалогических цепочек (рис. 9). Из неё отчётливо виден второй пункт «классификационного дарвинизма», который в XX веке стал первым (Мауг, Воск, 2002). Суть этого пункта в том, что вся эволюционная, а с ней и классификационная концепция дарвинизма сосредоточена на видовом-подвидовом уровне, т. е. является (в более поздней терминологии) микроэволюционной. Данное обстоятельство сыграло решающую роль в формировании неодарвинизма и основанной на нём популяционной систематики в первой половине XX столетия (см. 5.7.2). Примечательно, что хотя Дарвин всю свою книгу посвятил «происхождению видов», в отношении видовой категории его позиция во многом является номиналистической. Он, в отличие от Линнея, отрицает разницу между видами и внутривидовыми формами, объясняя это непрерывностью процесса эволюции. По Дарвину «разновидности – просто виды в процессе образования, или… зарождающиеся виды» (Дарвин, 1987, с. 81). Из этого короткого пассажа видно, что он принимает известную эквивалентность видов и внутривидовых форм из-за невозможности «различения варьирующих форм, местных форм, подвидов и замещающих видов» (op. cit., с. 44) и предсказывает, что со временем удастся освободиться «от тщетных поисков за… неуловимой сущностью слова „вид"» (ор. cit., с. 357). В отсутствие же критериев разграничения таких форм в чисто практических целях «при разрешении вопроса, следует ли известную форму признать за вид или разновидность, единственным руководящим началом является мнение натуралистов, обладающих верным суждением и большой опытностью» (op. cit., с. 44). Впрочем, в известной мере мнение о номинализме Дарвина в отношении видов преувеличено, объясняется формой представления его идей по поводу механизмов эволюции и прежде всего непрерывности переходов от разновидностей к видам (Stamos, 1996, 2003).

В отношении надвидовых таксонов позиция Дарвина, как отмечено выше, сходна с далее рассматриваемой геккелевой (см. 4.3.5), в том числе и в обосновании иерархии генеалогической системы ссылкой на ветви разного порядка, расположенные на родословном дереве (см. Краткий обзор гл. IV «Происхождения видов…»). Более того, со ссылкой на Кювье он признаёт единство типа как реальную основу надвидовых групп, но даёт этому эволюционную интерпретацию: «все органические существа созданы по двум великим законам – Единства типа и Условий существования… Единство типа… – то основное сходство в строении, которое… совершенно независимо от их образа жизни. По моей теории единство типа объясняется единством происхождения» (Дарвин, 1987, с. 149). Хиатусы между этими типами являются результатом эволюции: «вымирание… играло важную роль, определяя и расширяя интервалы между различными группами… Таким образом мы можем объяснить обособленность целых классов друг от друга…» (op. cit., с. 314). На этот тезис Дарвина довольно активно ссылаются в дальнейшем при рассмотрении соотношения между филогенетическими схемами и классификациями; он отчасти используется в виде принципа решающего разрыва в школе эволюционной таксономии (Майр, 1971; Симпсон, 2006; см. 5.7.3) и принят во внимание в разработке принципа дополнительности как одного из фундаментальных обобщений в систематике (Скарлато, Старобогатов, 1974; см. 6.1.2).

В обсуждении принципов построения Естественной системы Ч. Дарвин явно тяготеет к адансоновскому подходу (о нём см. 4.1.1), дополняя его рассуждениями о соотношении между признаками, сходством и генеалогическим родством. Так, Дарвин утверждает, что «организмы… могут быть классифицированы… либо искусственно на основании единичных признаков, либо естественно на основании большого числа признаков» (Дарвин, 1987, с. 297). Вместе с тем Дарвин чётко указывает некоторые общие критерии распознавания признаков, позволяющих судить о родстве, исходя из того, что «признаки, которые считаются натуралистами за указание истинного сродства между… видами, унаследованы ими от общего прародителя» (op. cit., с. 302). Поэтому «ничего не может быть ошибочнее такого взгляда… что наибольшее значение в классификации имеют те особенности строения, которые определяют образ жизни и место… в экономии природы», при этом «чем меньше какая-либо часть организма связана с какими-либо особыми функциями, тем больше она имеет значение для классификации» (op. cit., с. 298): позже это утверждение было обозначено как принцип Дарвина (Майр, 1971). Вместо исходно аристотелевского понимания существенности признаков вводятся два вполне количественных критерия, которые в современной терминологии (см. 6.6.2) обозначены как критерии общности и конгруэнтности: «если <несущественный> признак преобладает у большого числа различных видов…, то он и приобретает большое значение, так как мы можем объяснить его присутствие у столь многих форм с весьма различными привычками только унаследованием от общего прародителя… Если несколько признаков, хотя бы и несущественных, выражено в большой группе организмов, отличающихся различным образом жизни, то на основании теории родственного происхождения мы можем быть почти уверены, что эти признаки унаследованы от общего предка… такие комплексы признаков имеют особенное значение в классификации» (Дарвин, 1987, с. 306–307). Следует отметить, что критерий общности во многом воспроизводит представления Жюсьё и Кювье о ранжировании (субординации) признаков на основании их «постоянства» (см. 4.2.2), а критерий конгруэнтности во многом совпадает с естественным методом Адансона (см. 4.1.1).

Дарвину принадлежит первая отчётливая историческая (точнее, генеалогическая) трактовка гомологии и аналогии (Бляхер, 1976). Он берёт основные понятия у Р. Оуэна (см. 4.2.5) и объясняет, что гомологичные структуры наследуются от общего предка в ходе дивергентной эволюции, а аналогичные возникают независимо в ходе параллельной эволюции. Первые являются следствием кровного родства и отражают его, вторые возникают у неродственных организмов под действием естественного отбора, т. е. являются приспособительными. Из этого следует однозначный вывод, вытекающий из общего принципа определения значимости признаков: генеалогии следует реконструировать по гомологичным, а не аналогичным признакам, поскольку первые указывают на общее происхождение, а вторые нет. Одновременно Дарвин указывает на определённое значение принципа аналогичных изменений, согласно которому «члены одного и того же класса, хоть и связанные только отдалённым родством, унаследовали так много общего в их строении, что способны под влиянием сходных побуждающих причин и изменяться сходным образом» (op. cit., с. 311).

Значение идей «классификационного дарвинизма» для развития теории систематики весьма велико. Он в неявной форме утвердил долго вызревавшую новую онтологию таксона – не класса или естественного рода (в логическом смысле), а исторической группы (Queiroz, 1988; Webster, Goodwin, 1996; см. 6.3.1). Эта общая идея будет время от времени высказываться на протяжении XX столетия, её фундаментальность будет осознана и начнёт активно обсуждаться во второй его половине (см. 5.7.4.4, 6.3.1). Дарвин впервые явно высказал идею, что классификация должна отражать генеалогию, хотя и в настолько общей форме, что для её реализации понадобилась кладистика (Reif, 2006а, 2007а; см. 5.7.4.4). Дарвиновское понимание гомологии и определение таксономической значимости признаков на основании эволюционных критериев стали одними из ключевых в систематике эволюционного направления. Акцентирование внимания на генеалогических отношениях дало начало школам филогенетической систематики от Геккеля до Хеннига (Padian, 1999, 2004). С другой стороны, принцип аналогичных изменений имеет большое значение для формирования собственно эволюционной таксономии (Дж. Симпсон, А. Расницын, см. 5.7.3). Ключевая для Дарвина идея постепенного видообразования посредством естественного отбора легла в основу микроэволюционной доктрины неодарвинизма, а через неё – уже упоминавшейся популяционной систематики. Вместе с тем, определённый «видовой нигилизм» Дарвина стал одной из причин кризиса представлений о виде, поразившего систематику в конце XIX века (см. 4.3.7).

В трудах великого немецкого зоолога, анатома и эволюциониста Эрнста Геккеля (Ernst Heinrich Philipp August Haeckel; 1834–1919) во вполне развитой форме представлена классическая филогенетика как основа для разработки филогенетических (генеалогических) классификаций. Как отмечено выше, исходная естественнонаучная позиция Геккеля является вполне натурфилософской: в одной из своих лекций он ссылается на Канта как на человека, первым подарившего миру всеобъемлющее эволюционное учение (Геккель, 1907), история живого для него есть развитие «генеалогического индивида» (Radi, 1930). Поэтому хотя Геккель со ссылкой на Дарвина много пишет о происхождении видов, его трансформизм является макроэволюционным. Это отчётливо видно из геккелевых генеалогий: в отличие от дарвиновской схемы, масштаб рассмотрения истории происхождения организмов задан не подвидовым-видовым уровнем, а значительно более высоким – главным образом уровнем типов и классов.

Первый из фундаментальных трудов Э. Геккеля – двухтомная монография «Общая морфология организмов…» (Generelle Morphologie…, 1866 г.); в популярной форме её основные идеи изложены в книге «Естественная история миротворения» (Natiirliche Schopfungsgeschichte, 1868 г.; русск. пер.: Геккель, 1908–1909); подробное изложение понятийного аппарата дано в «Антропогенезе» (Anthropogenic, 1874 г.); завершает «филогенетический цикл» трёхтомная книга «Систематический филогенез…» («Systematische Phylogenie…, 1894–1896 г.). В определённом смысле весь цикл являет собой первый опыт построения генеалогического «Дерева жизни» как формы представления Естественной системы: Геккель уверен, что «древовидная форма Естественной системы может стать понятной лишь тогда, когда мы признаем её за действительное родословное дерево организмов» (Геккель, 1909, с. 365; курс. ориг.). При этом в основу своих построений он кладёт дарвиновскую эволюционную концепцию: полное название «Общей морфологии…» включает ссылку на дарвиновскую «революционную теорию происхождения» (Darwin reformierte Descendenztheorie) (Haeckel, 1866).

В этой книге введено понятие филогенеза – основополагающее для всей будущей систематики эволюционного направления. Поскольку Геккель не утруждал себя разработкой строгих определений и формулировок, это понятие исходно весьма многозначное и в разных работах (или даже в разных главах одной книги) имеет разное толкование (Dayrat, 2003). В самом общем смысле он понимает филогенез как «родословную историю», реконструируемую на основании палеонтологии: «филогенез включает палеонтологию и генеалогию», филогенез есть «палеонтологическое развитие» (цит. по: Williams, Ebach, 2008, р. 49–50). Вместе с тем, следует различать две более узкие трактовки филогенеза: в одних случаях Геккель имеет в виду генеалогическую цепочку или группу организмов (видов), в других – историческую последовательность формирования морфологических структур (Dayrat, 2003). В современных терминах они соответствуют кладогенетической и семогенетической концепциям филогенеза (Павлинов, 2005b).

Вообще говоря, Э. Геккель – скорее морфолог-филогенетик, чем собственно систематик, его больше волнуют формы организмов и их преобразования, нежели группирование этих организмов в таксоны. Поэтому филогенез и онтогенез для него – части общего «морфогенеза» (Haeckel, 1866). При этом он морфолог, мыслящий в основном типологическими категориями: как отмечено выше, главам «Общей морфологии» он предпослал эпиграфы из Гёте, большим поклонником которого был (в частности, принял его «морфологию» взамен более распространённой в то время «анатомии»). Геккеля больше всего интересуют проблемы и законы исторического формирования и изменения планов строения, определяющих группы организмов, – т. е. именно «систематический филогенез», а не «филогенетическая систематика» в более позднем её понимании. При этом генеалогические схемы Геккеля – это в значительной мере трансформистски трактуемые типологические построения, во многом заимствованные у Кювье и Бэра. Данное обстоятельство подчёркивается тем, что он нередко применяет понятия «ствол» (Stamm) и «ветвь» (Phylum) как синонимы понятия «тип» не только в таксономическом, но и в морфологическом смысле (Канаев, 1966; Dayrat, 2003). «Каждый тип со своим „специальным планом“ является… отдельной самостоятельной ветвью» (Haeckel, 1866, Bd 2, S. 388).

Таким образом, при построении сравнительно-морфологических схем Геккель выступает как натурфилософ-типолог, при их интерпретации – как натур фило со ф-эволюционист. Он не выстраивает заново филогенетические «сценарии» на основании исходных данных морфологии, эмбриологии и палеонтологии, а «прикладывает» к готовым типологическим схемам (т. е. фактически к классификациям) генеалогическую интерпретацию и соответственную терминологию (Remane, 1956; Williams, Ebach, 2008). Образно говоря, «Геккель только поместил в историческое измерение схемы классификации, которые уже были созданы такими учёными как Кювье» (Брайдбах, 2004, с. 31). Поэтому «систематический филогенез» Геккеля иногда называют «эволюционной» или «скрытой» типологией (Remane, 1956; Беклемишев, 1994; Levit, Meister, 2006; Di Gregorio, 2008; см. 5.4.3). Один из противников филогенетического подхода в систематике назвал Геккеля «скрытым типологом», а его метод – «наивной филогенетикой», коль скоро речь идёт не о собственно филогенетическом исследовании, а «о филогенетической интерпретации естественной систематики» (Naef, 1919, S. 3).

Существенное (с точки зрения онтологии) отличие геккелевого подхода от собственно типологического состоит в том, что воображаемые типологические конструкты (планы строения) у Геккеля наделяются реальным «физическим» бытием. Последнее проявляется в том, что прототипы и архетипы отождествляются с предковыми формами, давшими начало некоторому числу потомков в результате процесса исторического развития. Впрочем, эти формы подразумеваются скорее как некие достаточно обобщённые организмы-монеры, их реальность имеет специфический натурфилософский оттенок. Во всяком случае, это вряд ли дискретные виды в их таксономическом понимании: для Геккеля генеалогические цепочки состоят из конкретных организмов, связанных кровным родством и составляющих филы (или филоны). Каждая из них – это «совокупность всех тех организмов, в общем происхождении которых от одного предка мы не можем сомневаться» (Геккель, 1909, с. 33). Такую группу-филу Геккель называет монофилетической; если группа происходит от разных предковых форм-монер, она является полифилетической.