Чтение онлайн

Историки науки утверждают, что предположение о таком именно механизме фототропизма было все же высказано Дарвином в частном порядке некоторым ботаникам. Вообще, Дарвин был исключительно щедр в этом смысле; так, предположив электрическую природу процессов возбуждения ловчих органов насекомоядных растений, он предложил заняться изучением этого вопроса Бердон-Сандерсону, который в результате стал основоположником электрофизиологии растений.

Наличие в верхушечной части особых ростовых веществ было продемонстрировано на следующих простых опытах с проростками овса. При проращивании из зерна направляется вверх так называемый колеоптиль – сравнительно плотный цилиндрический чехлик, закрытый сверху и заключающий внутри первые листочки. Если срезать верхушку колеоптиля, а затем расположить ее на срезе таким образом, чтобы она касалась только части его, под действием попадающих на срез ростовых веществ начинается растяжение клеток именно с этой стороны, и весь колеоптиль изогнется в противоположном направлении. Вместо свежесрезанной верхушки колеоптиля можно использовать кусочек желатина или агара с вытяжкой из ткани, содержащей ростовое вещество.

Создание простого и очень чувствительного теста позволило начать поиск соединения или соединений, выполняющих функцию ростового гормона растений. Пути этого поиска оказались довольно извилистыми. В 1931 году голландский исследователь Кегль в тесте с колеоптилями обнаружил, что в человеческой моче содержатся фракции, обладающие высокой ростостимулирующей активностью. В 1933 году Кеглю с сотрудниками удалось выделить в кристаллическом виде ростовое вещество, названное ауксином (от греческого «ауксано» – расту); ими же была установлена структурная формула этого соединения, оказавшегося довольно сложной органической кислотой. Еще через год соединение близкой структуры было выделено Кеглем из проростков кукурузы и названо ауксином б (первое вещество впредь стали именовать ауксином а). При выделении ауксина а из мочи постоянно появлялась еще какая-то фракция, стимулирующая ростовые процессы.. Кегль назвал это соединение гетероауксином (то есть «другим ауксином») и выяснил вскоре, что это не что иное, как (-индолилуксусная кислота. Он полагал при этом, что гетероауксин в растениях не образуется, а его действие на процессы роста сводится к активации истинных ростовых веществ – ауксинов.

Потребовалось около двадцати лет для того, чтобы убедиться, что дело обстоит как раз наоборот: никаких ауксинов в растениях нет, а гетероауксин, он же индолилуксусная кислота, является важнейшим природным гормоном растений.

Правда, замысловатые формулы несуществующих ауксинов а и б еще довольно долгое время блуждали по страницам учебников и справочников. Помнится, в начале шестидесятых годов аспиранты, готовившиеся сдавать кандидатский экзамен по биохимии, с омерзением их зазубривали. Беднягам-то хорошо было известно из специальной литературы, что никаких ауксинов а и б нет, но программа есть программа...

Помимо стимуляции растяжения клеток, гетероауксин влияет и на многие другие процессы в растениях. Под его действием интенсифицируется деление клеток (то есть в отсутствие некоторого количества гетероауксина деление попросту не происходит). Вообще же физиологическая роль гетероауксина в растениях настолько разнообразна, что и по сей день не выяснена во всех деталях.

Известно, что процесс опадения листьев контролируется гетероауксином: перед опадением его приток из листа в черешок сильно сокращается. Обработка черешка гетероауксином предотвращает опадение. Особенно сложными кажутся механизмы регуляции гетероауксином процессов цветения и плодоношения. Он влияет на пол образующегося цветка, на рост и формирование пыльцевой трубки. Установлено также, что рост плодов стимулируется гетероауксином, образующимся в семенах и поступающим оттуда в ткань плода. Если семена удалить, рост плода прекращается, однако он опять возобновится после того, как плодовая ткань начнет получать гетероауксин искусственным путем.

Каким образом «запускается» выработка гетероауксина в тот или иной момент в определенной ткани, пока не очень ясно; вообще, наши представления о молекулярных механизмах его действия – скажем, об организации рецепторных систем гетероауксина, характере инициируемых его взаимодействием с этими рецепторами процессов в растительной клетке – довольно ограниченны. И, пожалуй, исследователям, занятым изучением этих вопросов, остается утешаться лишь тем, что о механизмах действия других гормонов растений нам известно еще меньше.

Ибо существуют еще и другие растительные гормоны, помимо гетероауксина.

Сюжет каждого детективного романа должен строиться в строгом соответствии с некоторыми правилами, неписанными, должно быть, хотя и не исключено, что кто-то позаботился и о четкой их формулировке. Одно из главнейших правил: будущий преступник должен быть представлен читателю не позднее, чем на пятой, от силы – десятой странице книги. Не как преступник, конечно, а под невинной личиной добродушного пастора, очаровательной девушки, энергичной медсестры, отставного полицейского комиссара, глуховатой пенсионерки и т.д. Этот краеугольный принцип построения детективных сюжетов вспоминается при знакомстве с историей открытия всех почти известных растительных гормонов, включая и рассмотренный только что гетероауксин. К тому моменту, когда ценой титанических усилий удается наконец выделить из растительного материала в чистом виде действующее начало очередного фактора роста или развития растений, оказывается, что это уже известное соединение. Так, та же индолилуксусная кислота была получена еще в прошлом веке и синтетически и выделена из ряда биологических материалов.

История открытия важнейшей группы растительных гормонов, гиббереллинов, также весьма поучительна и тоже вполне соответствует обсуждаемому канону жанра.

Существование в растениях особых соединений, «ответственных» за процесс формообразования, предположил еще в прошлом веке Ю. Сакс – тот самый суровый критик Дарвина. Эту гипотезу Сакса уже в 20...30-х годах нашего века принялись проверять многие исследователи, в том числе уже упоминавшийся Ф. Вент и советский фитофизиолог, впоследствии академик М.Х. Чайлахян. Их работы в конце концов навели на след двух новых классов растительных гормонов: в первом случае – цитокининов (о них чуть попозже), во втором именно гиббереллинов. Точнее, и в истории открытия гиббереллинов также нужно различать два аспекта – получение их как химического продукта и идентификацию в качестве природных биорегуляторов высших растений.

Если говорить о выделении, приоритет бесспорно принадлежит японским ученым, исследовавшим фитопа-тогенный грибок гибберелла, поражавший посевы риса; заболевание сопровождается ненормальным ускорением роста стеблей, от чего пошло и японское название болезни – «бешеный рис».

Еще в 1912 году профессор Савада высказал предположение о том, что гриб выделяет некое стимулирующее рост вещество; затем его ученик Куросава показал это экспериментально, а в 1938 году группа японских же биохимиков под руководством профессора Ябуты получила из выделений гиббереллы кристаллический препарат активного компонента и назвали его гиббереллином.

Все эти события происходили, однако, вне всякой связи с работами по обнаружению гипотетических гормонов формообразования. М.Х. Чайлахян предпринял поиск «гормона цветения», названного им условно флоригеном; между тем были выполнены исследования, показавшие, что гиббереллин (точнее, гиббереллины, поскольку тем временем выяснилось, что выделенный из гриба препарат представляет собой смесь близких по структуре веществ) в определенных условиях может вызывать цветение, а также, что он содержится в некоторых растительных тканях.

Уже в 60-х годах М.Х. Чайлахяном, П. Брайеном и другими исследователями были получены веские доводы в пользу того, что гиббереллины являются эндогенными биорегуляторами, вызывающими, в частности, начало цветения. Это «в частности» в предыдущей фразе в высшей степени уместно, поскольку физиологические эффекты гиббереллинов, как и гетероауксина, чрезвычайно разнообразны. Подобно гетероауксину, гиббереллины стимулируют деление и, в меньшей мере, растяжение клеток. Они вызывают увеличение размеров цветков и некоторых плодов. Показано, что именно гиббереллины являются фактором выхода растений из состояния покоя.

При таком разнообразии проявлений биологической активности, да еще с учетом того обстоятельства, что в растениях одновременно присутствует несколько различных гиббереллинов, разобраться в организации механизмов их действия чрезвычайно трудно. Трудности усугубляются еще и тем, что по крайней мере некоторые эффекты гиббереллинов опосредованы через стимуляцию ими образования гетероауксина. Это очень интересный аспект проблемы; можно предполагать, что каскадный принцип организации системы гуморальной регуляции в животном организме в какой-то мере является характерным и для гормональной системы растений.