«Бог» Докинза. От «Эгоистичного гена» к «Богу как иллюзии»
Шрифт:
Книга «Происхождение видов» Дарвина выдержала шесть редакций. Автор постоянно работал над улучшением текста, добавлял новый материал, исправлял существующий и, что важно, отвечал на критику с удивительной открытостью. Из 4000 предложений в первом издании ко времени последнего, шестого издания 1872 года Дарвин переписал три четверти. Интересно, что около 60 процентов исправлений были сделаны в последних двух изданиях. В них были добавлены и «улучшения», которые сейчас кажутся не очень разумными, например заимствованное у Герберта Спенсера и способное сбить с толку выражение «выживание наиболее приспособленного» [34] [35] .
34
Спенсер (1820–1903) использовал эту фразу в работе «Основания биологии» (1864). Дарвин включил ее в пятое издание «Происхождения видов»: «Сохранение благоприятных индивидуальных различий и вариаций и уничтожение вредных я назвал Естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленного». – Прим. авт.
35
Перевод по: Там же.
Содержание последовательных редакций «Происхождения видов» ясно показывает, что новая теория столкнулась со значительным сопротивлением на многих фронтах. Некоторые христианские мыслители-традиционалисты видели в ней угрозу для своего понимания веры; другие же, напротив, нашли в теории Дарвина новые пути для осмысления и исследования традиционных христианских идей.
Теория естественного отбора вызывала споры и в научном сообществе: многие ученые того времени ставили под сомнение ее научную обоснованность. Последовательные издания «Происхождения видов» показывают, что теория Дарвина подверглась многими современными ему учеными обоснованной критике. Но в развитии науки такой подход – норма, а не исключение. Критика теории – это средство, с помощью которого, говоря языком Дарвина, мы выясняем, обладает ли эта гипотеза потенциалом для выживания. Принятие (рецепция) научной теории – общее дело, в котором «переломный момент» достигается постепенно в процессе дискуссий и размышлений и часто сопровождается дополнительными исследованиями. По-видимому, теория Дарвина встретила более устойчивое сопротивление со стороны именно научного, а не религиозного сообщества. Это было вызвано в первую очередь неспособностью теории убедительно объяснить, как эволюционные новшества передаются будущим поколениям.
Хороший пример такой научной критики можно увидеть в замечаниях Генри Чарльза Флеминга Дженкина по поводу «слитного наследования» (blending inheritance) [36] . Дженкин (1833–1885) был шотландским инженером, активно занимавшимся разработкой подводных телефонных кабелей. Он сформулировал то, что Дарвин явно считал потенциально фатальным недостатком своей теории. Дженкин отметил, что, исходя из существующих представлений о механизмах наследственности, любые новые вариации признаков в последующих поколениях будут стираться [37] . Теория же Дарвина подразумевала передачу, а не затухание таких особенностей. Другими словами, теории Дарвина не хватало жизнеспособного понимания генетики. Дарвин ответил на критику Дженкина в пятом издании «Происхождения видов». Ответ в целом считается очень слабым и неудовлетворительным. Но разве могло быть иначе?
36
См.: Bulmer M. G. Did Jenkin’s Swamping Argument Invalidate Darwin’s Theory of Natural Selection? // British Journal for the History of Science. Vol. 37. 2004. P. 281–97.
37
Дженкин опубликовал анонимный критический отзыв на «Происхождение видов» в журнале North British Review в 1867 году. Суть его возражений сводилась к тому, что благоприятные вариации могут быть навсегда утрачены при скрещивании с обычными особями. Представим, писал он, что на остров, населенный неграми, в результате кораблекрушения попал белый человек, который благодаря своей храбрости и мудрости стал королем и обзавелся множеством жен и детей. Однако качества, присущие белой расе, у детей этого человека будут выражены слабее, а через несколько поколений от них ничего не останется. Точно так же и в природе любая единичная мутация (даже если она полезна) быстро растворится среди беспорядочной изменчивости. Поэтому, указывал Дженкин, аналогия между естественным отбором и селекцией в животноводстве и растениеводстве попросту некорректна. В неволе принцип свободного скрещивания не действует – селекционер отделяет от общей массы наиболее перспективных производителей и не дает им смешиваться с теми, у кого нет нужных ему признаков. – Прим. науч. ред.
Реальный ответ скрывался, конечно же, в трудах австрийского монаха Грегора Менделя (1822–1884), о которых мы поговорим в следующем разделе. Хотя совмещение генетической теории Менделя и теории естественного отбора Дарвина оставалось делом будущего, уже было ясно, что разрешение этой, по-видимому, самой значительной трудности теории Дарвина не заставит себя долго ждать.
Сам Дарвин полностью осознавал необходимость всестороннего описания механизмов наследственности. Разработанная им теория (известная как «пангенезис») основывалась на гипотетических «геммулах» – мельчайших частицах, которые некоторым образом определяют все характеристики организма [38] . Геммулы никогда никем не наблюдались, тем не менее, как утверждал Дарвин, их существование необходимо было предположить, чтобы осмыслить имеющиеся в его распоряжении наблюдения. Предполагалось, что каждая клетка организма (и даже части клеток) производит геммулы определенного типа, которые способны циркулировать по всему телу и проникать в репродуктивную систему. Каждый сперматозоид и яйцеклетка содержат эти гипотетические геммулы и, таким образом, передают их следующему поколению. Это было пусть и остроумное, но все же неверное решение [39] . Дарвиновская теория пангенезиса фактически допускала лишь частичное слияние единиц наследственности, «поскольку видимые элементы сплавляются, скрытые же элементы – нет» [40] [41] . Теория Дарвина оставалась шаткой из-за отсутствия убедительной генетической теории.
38
См.: Darwin Ch. The Variation of Animals and Plants under Domestication. 2 vols. London: John Murray, 1868.
39
Zirkle C. The Early History of the Idea of the Inheritance of Acquired Characters and of Pangenesis. Philadelphia, PA: American Philosophical Society, 1946.
40
Как и Грегор Мендель (см. ниже), Дарвин прекрасно понимал, что некоторые признаки, утраченные гибридами первого поколения, могут заново проявляться в серии последующих скрещиваний (т. н. реверсии). Следовательно, такие признаки (и соответствующие им единицы наследственности) могут находиться «в скрытом или покоящемся состоянии в продолжение длинного ряда поколений». (Дарвин Ч. Изменения домашних животных и культурных растений // Сочинения. Т. 4. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 477.) В принципе, этих соображений было достаточно, чтобы ответить на возражения Дженкина по поводу слитного наследования (см. прим. № 9), однако Дарвин не придал им должного значения (вернее, его больше заботило возможное тормозящее воздействие реверсий на ход эволюции). Вместо того чтобы апеллировать к реверсиям в ходе полемики с Дженкином, в шестом издании «Происхождения видов» Дарвин предположил, что под воздействием схожих внешних условий признаки разных особей могут синхронно варьировать в одном и том же направлении, что фактически обессмысливало теорию естественного отбора. – Прим. науч. ред.
41
Подробнее см.: Bulmer G., Galton F. Pioneer of Heredity and Biometry. Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press, 2003.
Тем не менее, хоть Дарвин и не считал, что смог удовлетворительно справиться со всеми вопросами, возникшими в связи с его теорией (в первую очередь с вопросом о передаче генетической информации), он все еще считал свое объяснение наилучшим из доступных. Комментарий, добавленный в шестой редакции «Происхождения видов», делает это очевидным [42] .
Едва ли можно предположить, что ложная теория могла бы объяснить приведенные выше крупные массивы наблюдений столь же удовлетворительным образом, как делает это теория естественного отбора. Недавно было высказано возражение, что такая аргументация ненадежна: однако именно этот аргумент используется в оценке событий повседневной жизни, и его часто используют величайшие натурфилософы.
42
Darwin Ch. Origin of Species. 6th edn. London: John Murray, 1872. P. 444.
Признавая нехватку строгих доказательств, Дарвин явно полагал, что его теория может быть подтверждена на основе критериев принятия и обоснования, которые уже тогда широко применялись в естественных науках. Он считал, что объяснительная способность теории сама по себе является надежным указанием на ее истинность.
Механизмы наследования:
Грегор Мендель
Дарвин не подозревал, что работа над столь трудными для него вопросами велась тем временем в тихом монастырском саду в Центральной Европе. Грегор Мендель был монахом августинского монастыря святого Фомы в австрийском городе Брюнне (ныне чешский город Брно). В монастырь он поступил в возрасте двадцати лет. Руководство монастыря было впечатлено энтузиазмом Грегора, но отнюдь не уровнем его образования. Юный Мендель был отправлен в Венский университет для дальнейшего обучения (1851–1853), в течение которого он изучал физику, химию, зоологию и ботанику. Вернувшись в монастырь, Мендель преподавал в местной школе и проводил опыты по ботанике в монастырском саду. Как преподаватели Венского университета, так и настоятель монастыря поощряли интерес Грегора к гибридизации у растений. В сущности, Мендель изучал наследственную передачу конкретных признаков от родительских растений к потомству. Эксперименты оборвались в 1868 году после избрания Менделя настоятелем монастыря, когда ему пришлось взять на себя новые административные обязанности.
Эксперименты Менделя, включавшие выращивание около 28 000 растений гороха и наблюдение за передачей признаков от одного поколения к другому, проводились в 1856–1863 годах. Мендель решил сосредоточиться на семи легко различимых признаках, наиболее известные из которых – окраска цветков (пурпурная/белая) и цвет семян (желтый/зеленый). Наблюдая за закономерностями наследования этих признаков, Мендель заметил некоторые важные и повторяющиеся из раза в раз особенности. Поскольку он использовал очень много растений и скрупулезно записывал свои открытия, результаты поддавались детальному статистическому анализу, который выявил ряд регулярных, повторяющихся математических закономерностей огромной важности. Мендель обнаружил, что если скрестить две линии растений, одну с желтыми, а другую с зелеными горошинами, то у всех гибридов первого поколения горошины будут желтыми. Однако в следующем поколении гибридов соотношение растений с желтыми и зелеными горошинами всегда будет составлять 3 к 1. При этом некоторые признаки, такие как желтый цвет семян, оказались «доминантными» по отношению к «рецессивным» признакам, таким как зеленый цвет семян.
На основе своих исследований Мендель смог сформулировать три фундаментальных принципа, которые, как представлялось, управляли наследованием:
1. Наследование каждого признака (например, окраски цветков или семян), по-видимому, зависит от определенных единиц или факторов, которые передаются потомкам.
2. Растение получает по одной такой единице, соответствующей его признакам, от каждого из родителей.
3. Признаки, которые не проявляются у индивида, тем не менее могут быть переданы далее одному из последующих поколений.
Таким образом, Мендель предложил теорию «независимого наследования», согласно которой признаки определялись дискретными единицами наследственности, передающимися нетронутыми от одного поколения к другому. Адаптивные мутации могут медленно распространяться по популяции, но при этом никогда не «вымываются», как утверждали некоторые современные Менделю теории наследственности. Последствия этого открытия для эволюционной теории были очень значительны. Теория естественного отбора Дарвина, предполагающая возникновение небольших мутаций в течение длительного периода времени, внезапно стала выглядеть гораздо более правдоподобной.
Мендель изложил свои идеи на заседании Брюннского общества естествоиспытателей в начале 1865 года [43] . Они были восприняты вежливо, но без энтузиазма, и опубликованы в следующем году. Похоже, вряд ли кто-либо читал «Записки Брюннского общества естествоиспытателей», и статья осталась незамеченной, несмотря на то что была разослана в библиотеки примерно 120 учреждений, включая Королевское общество [44] и Линнеевское общество в Лондоне. В 1868 году Мендель был избран настоятелем своего монастыря, что повлекло за собой бремя административной нагрузки. Он уже не мог продолжать исследования или развивать свои идеи. Законы Менделя были оценены по достоинству лишь в 1900 году после их «переоткрытия» Карлом Корренсом (1864–1933) в Германии, Гуго де Фризом (1848–1935) в Нидерландах и Эрихом фон Чермак-Зейзенеггом (1871–1962) в Австрии [45] .
43
Mendel G. J. Versuche "uber Pflanzen-Hybriden // Verhandlungen des naturforschenden Vereins in Br"unn. 4. 1866. S. 3–47.
44
Лондонское королевское общество по развитию знаний о природе. – Прим. пер.
45
Например, см.: Correns C. G. Mendels Regel "uber das Verhalten der Nachkommenschaft der Rassenbastarde // Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. 18. 1900. S. 158–168.
Достоверность исследований Менделя вызывала вопросы [46] . В 1930 году британский биолог-математик Рональд А. Фишер (1890–1962) опубликовал знаковую работу по дарвиновской теории, в которой утверждал, что эмпирические результаты Менделя могли быть предсказаны и кабинетным ученым-теоретиком, вооруженным лишь «нескольким очень простыми предположениями» о менделевском «факторном наследовании» [47] . Основываясь на математических выкладках, Фишер также заявил, что изложенные Менделем наблюдения попросту слишком хороши, чтобы быть правдой. Расщепление [48] в работе Менделя было намного точнее, чем позволяли принципы вариационной статистики. Поскольку такое расщепление встречается крайне редко, правдивость результатов Менделя предлагалось пересмотреть; эта точка зрения встречается до сих пор. Еще недавно, в 1991 году, утверждалось, что «отчет Менделя о его экспериментах не является ни достоверным, ни хотя бы правдоподобным с научной точки зрения» и что «большинство экспериментов, описанных в «Опытах» [49] , следует считать вымышленными» [50] . Однако основания этой критики в настоящее время принято считать дискредитированными, и, похоже, нет никаких реальных поводов сомневаться в правдивости Менделя [51] . Он вел подробные записи своих наблюдений, фиксируя все – даже результаты, не соответствовавшие его теоретическим ожиданиям [52] .
46
Первым, кто усомнился в результатах Менделя, был английский биолог Рафаэль Уэлдон (1860–1906). По его подсчетам, вероятность получить соотношение гибридов во втором поколении, настолько точно соответствующее теоретическим предсказаниям, как это было в опытах Менделя, составляет всего 1 к 16. В письме к математику и биологу Карлу Пирсону, отправленном в 1901 году, вскоре после переоткрытия работ Менделя, Уэлдон писал, что этот монах «был или… лжецом, или удивительным человеком». См.: Radick G. Beyond the “Mendel-Fisher controversy” // Science. 2015. Vol. 350. P. 159–160. – Прим. науч. ред.
47
Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Clarendon Press, 1930.
48
Расщепление – это численное соотношение особей с разными вариациями одного и того же признака. Например, как уже было сказано, расщепление гибридов гороха с зелеными и желтыми семенами во втором поколении составляет 1 к 3. Распределение аллелей по гаметам, от которого зависит, какие признаки проявятся у потомства, – это случайный процесс. Его можно сравнить с подбрасыванием монетки – вероятность выпадения орла или решки составляет 1 к 1, но мы можем три раза подбросить монетку и у нас три раза выпадет орел. Чтобы приблизиться к соотношению 1 к 1, надо побросить монетку много раз. Точно так же, чтобы получить расщепление 1 к 3, надо вырастить огромное число гибридных растений гороха. Мендель действительно работал с большой выборкой, но все равно ее объем, по мнению Уэлдона, Фишера и других ученых, был недостаточен для того, чтобы получить соотношение, настолько близкое к теоретически ожидаемому результату. Отсюда и родилось подозрение в том, что Мендель или его помощники манипулировали данными, подгоняя их под заранее намеченные выводы. – Прим. науч. ред.
49
Имеется в виду статья Менделя «Опыты над растительными гибридами» (1865). – Прим. науч. ред.
50
Frederico di Trocchio. Mendel’s Experiments: A Reinterpretation // Journal of the History of Biology. Vol. 24. 1991. P. 485–519. Ответ на это см.: Weiling F. J. G. Mendel hat in der Darstellung seiner Erbsenversuche nicht gelogen // Biologie in unserer Zeit. 4. 1995. S. 49–53.
51
Подробнее см.: Fairbanks D. J., Rytting B. Mendelian Controversies: A Botanical and Historical Review // American Journal of Botany. Vol. 88. 2001. P. 737–752.
52
Franklin A. Ending the Mendel – Fisher Controversy. Pittsburgh, PA: University of Pittsburgh Press, 2008. P. 6–7.