Чтение онлайн

Рис. 27. Результат перекрестного скрещивания крыс из «умной» и «глупой» ветвей. (Данные из Триона, 86, с. 115.)

Позже ветви, состоящие из «умных в лабиринте» и «глупых в лабиринте» крыс, успешно скрещивались другими исследователями (37, 43, 71, 83). Им удалось продвинуться в вопросе идентификации структурных различий между ветвями. Состояние желез, размер тела, величина мозга и факторы, связанные со здоровьем, активностью и аппетитом, — все эти признаки зарекомендовали себя в качестве возможного основания различения ветвей крыс, познающих лабиринт. Сравнивание разных ветвей по физическим параметрам их представителей давало иногда противоречивые результаты, — кто-то из исследователей находил существенное отличие по определенному физическому параметру, а кто-то нет. Таких несоответствий можно было бы ожидать, если принять во внимание то, что на активность крыс, подобную познанию лабиринта, оказывает влияние множество структурных условий. Например, если предположить, что познание лабиринта облегчается шестью разными структурными свойствами (а, Ь, с, d, e, и f)> то экспериментатор, отбирающий крыс родительского поколения, имеющих высокий рейтинг в лабиринте, может взять особей, которые волей случая превосходят других по четырем из шести структурных характеристик (а, Ь, с и d). Последующее скрещивание в поколениях отобранных крыс приведет к увеличению этих конкретных структурных отличий, и в результате окажется, что экспериментатор фактически отбирал животных по этим четырем признакам, хотя мог и не знать об этом. Другой исследователь, выделяющий «умных в лабиринте» крыс для спаривания, точно так же может отбирать их на основании структурных характеристик d, e и f. В этом случае ряд поколений, полученных в результате селективного выведения, даст различия ветвей по характеристикам d, e и f, но не по характеристикам a, b и с.

Селективное выведение проводилось также в отношении таких свойств крыс, как спонтанная активность (3, 63) и эмоциональность (33). Результаты одного из исследований (35) навели на мысль о существовании определенных отношений между свойствами, селективно выведенными, и другими поведенческими характеристиками. Например, сравнительно неэмоциональные, «бесстрашные» крысы показали более высокий уровень активности и большую агрессивность, чем сравнительно эмоциональные.

Чрезвычайно важный шаг в развитии генетики поведения был сделан в исследовании Хирша и Триона, которое они провели на низших организмах (45). Эти исследователи разработали техники, позволяющие проводить надежные измерения индивидуальных различий в поведении таких организмов, как фруктовая муха дрозофила. В результате стало возможным получать массы генетических сведений, связанных с морфологией дрозофилы, использовать преимущества очень быстрого размножения данного вида, многочисленности его потомства. Используя новейшие разработки, Хирш и Трион добились успеха в выведении ветвей фруктовых мух, позитивно или негативно геотропных, и других, соответственно позитивно или негативно фототропных. В первом случае представители одной ветви предпочитали лететь по открывшемуся вертикальному лабиринту вверх, представители другой — вниз. Во втором случае одни мухи летели по направлению к источнику света, а другие — от него. Возможности исследований этого типа становятся очевидны, когда осознаешь, что все эти различающиеся ветви были получены в течение нескольких месяцев, в отличие от одиннадцати лет, понадобившихся для реализации изначального проекта Триона по скрещиванию крыс.

Несколько другой подход представляет собой исследование поведенческих различий между существующими ветвями животных, которые не были селективно выведены для получения психологических свойств. Одно такое исследование трех, внутри себя скрещивающихся мышиных ветвей показало существенные отличия между ветвями по признаку агрессивности (64). Несколько исследовательских проектов этого типа были реализованы Стокардом с собаками (77), а после него — Скоттом и Фулером в Лаборатории имени Джексона (25, 65, 66, 67). Различные перекрестные скрещивания собак приводили к существенным различиям в количестве доступных для решения собаками задач, так же как и в эмоциональных реакциях, уровне активности и в социальном поведении, проявляемом по отношению к другим собакам и к людям из числа обслуживающего персонала. Как и при исследовании крыс, снова проявилось то, что различия в способностях к обучению «связаны с различиями в эмоциональных, мотивационных и периферических процессах и что генетически обусловленные различия в центральных процессах могут быть несущественными или не существовать вовсе» (66, с. 225). В ходе исследований собак были также обнаружены определенные, полученные в результате скрещиваний различия в психологических свойствах, которые, в свою очередь, были связаны с наблюдаемыми поведенческими различиями.

Каких бы животных видов ни касались исследования, в большинстве случаев наиболее вероятным источником поведенческих различий, наблюдаемых в наследственных ветвях, было функционирование эндокринных желез. Что же касается наследственных различий в свойствах мозга или других частях нервной системы, то этот вопрос остается открытым по сей день (ср. 34). При интерпретации результатов экспериментов по селективному выводу необходимо учитывать следующую методологическую трудность, замеченную Холлом: «Передача какого-либо свойства от поколения к поколению может происходить генетически, но в реальности это часто происходит благодаря действию другого фактора. Эта передача может являться результатом пренатального или постнатального влияния матери на потомка. Пренатальное влияние может быть связано с трансплантацией оплодотворенной яйцеклетки матери из другой наследственной ветви. Постнатальное влияние можно изучать, поместив новорожденных к приемной матери» (34, с. 309). На настоящий момент очень мало исследователей пытались осуществить это на практике. В то же время существуют серьезные свидетельства (они будут рассматриваться в следующем разделе), которые показывают, что все формы поведения в условиях селективного выведения за счет оказываемого в раннем возрасте влияния окружающей среды, имеют различную изменяемость.

Другой источник данных, касающихся этиологических факторов в поведении, можно найти в наблюдениях за нормальным процессом развития поведения. Какую информацию о взаимодействии фактора наследственности с фактором окружающей среды может дать такой подход? Большинство исследователей, использующих его, ищут свидетельств созревания. Напомним, что созревание относится к поведению, не являющемуся результатом научения, и состоит в том, что на определенной стадии структурного развития организма у него появляются новые функции, причем эти функции резко отличаются от тех, которые были приобретены в результате накапливания индивидуального опыта или научения. Поскольку такое структурное развитие зависит от влияния наследственных факторов, именно они являются ключевыми при рассмотрении интересующих нас поведенческих функций.

Анализируя данные нормального развития с точки зрения гипотезы созревания, чаще всего ссылаются на два обстоятельства: внезапность появления функций и последовательное проявление моделей поведения. Поскольку такое поведение появляется сразу в более или менее законченной форме по достижении организмом определенного возраста, оно не является результатом научения. Единообразие стадий развития, или последовательно возникающих моделей функционирования, также подтверждает то, что эти функции не являются результатом научения, поскольку возможности научения у всех индивидов разные и они не могут быть представлены в виде последовательности единообразных стадий развития.

Перед нами огромный массив данных наблюдения за поведенческим развитием самых разных форм жизни — от саламандры до человека. Относительная простота процессов у низших форм облегчает понимание основных принципов развития и их применение к высшим формам. Подобным образом, некоторые из наиболее существенных наблюдений были сделаны на пренатальном уровне потому, что поведение на этом уровне гораздо проще, а также потому, что разнообразие окружающей среды не так велико, как в течение постнатальной жизни. Естественно, процесс поведенческого развития продолжается в течение всей жизни, и включает в себя, характерное для старости, ухудшение функционирования. Поскольку возрастные изменения у детей старшего возраста и у взрослых мы будем рассматривать в одной из следующих глав (гл. 8), сейчас мы рассмотрим то, что происходит во время пренатального периода [14] . Полный обзор исследований пренатального поведенческого развития, как у человека, так и у человекообразных видов, можно найти у Кармихаэля (9). В кратком варианте его изложил Манн (60, гл. 6). В этих работах содержится также введение в специализированные техники, которые были разработаны для наблюдений пренатального поведения у человека и животных и критическая оценка таких процедур. Среди классических исследований в этой области можно упомянуть исследование саламандр Кохиллом (10), кошек Корониусом (11), цыплят Куо (52, 53, 54, 55) и гвинейских свиней Кармихаэлем (7). Выдающийся вклад в исследование этой темы недавно был сделан Хукером (47), который снял фильм о поведении человеческого плода.

В исследованиях постнатального поведенческого развития животных активное участие принимал Крюкшанк (12). Пратт (61) обобщил наблюдения за человеческими новорожденными. Изучение поведенческого развития у новорожденных и детей относится к предмету детской психологии. Результаты исследований в этой области опубликованы в многочисленных работах. Гессель и его сотрудники в клинике Детского развития Йельского университета (ср. 28, 29, 30) наиболее эффективно проанализировали данные по детскому развитию с точки зрения гипотезы созревания. За годы своей работы этой группой ученых было собрано большое количество данных по нормальным циклам развития в младенчестве и детстве. На основании этих данных Гессель и его сотрудники создали нормативный каталог, показывающий для какого возраста характерны какие функциональные изменения. Их наблюдения основывались на тщательно разработанных процедурах, предполагающих использование стандартизированных игрушек, кроваток, стульчиков и другого оборудования, экранов, прозрачных с одной стороны, киносъемки и других приспособлений.

По всем исследованным видам были получены четкие свидетельства о том, что поведение возникает задолго до рождения. У человеческого плода, например, реакции на тактильные прикосновения были зафиксированы уже через восемь недель после зачатия. Считается, что все рецепторы способны функционировать до рождения, хотя зрение, вкус, обоняние и температурные ощущения вряд ли стимулируются вследствие однообразия условий пренатальной окружающей среды. У человеческого восьминедельного плода были зафиксированы несколько типов моторных реакций. На четвертом месяце беременности проявляются почти все рефлексы, которыми обладает новорожденный. Более того, многие реакции человеческого плода являются предвестниками поведения в последующей жизни. Среди них такие рефлексы, как рефлекс плача, сосательный и глазной рефлексы; рефлекс равновесия и ориентировки; рефлекс ритмичных сокращений грудной клетки, напоминающих дыхательные, и рефлекс «перебирания ножками», заключающийся в сгибании и разведении конечностей в разные стороны. Считается, что этот рефлекс перебирания ножками лежит в основе таких постнатальных действий, как ползание и ходьба. Существуют также свидетельства того, что неродившийся еще ребенок уже способен к элементарному обучению, хотя исследователи считают, что даже родившийся ребенок в первый месяц своей жизни не может правильно воспринимать окружающий мир (ср. 8, 19, 74, 88).

Пренатальное поведение было также зафиксировано у многих животных. Существование обусловленных реакций было установлено у эмбрионов птенцов (32, 48). Проводя многочисленные серии наблюдений за поведением эмбриона птенца, Куо (54) обратил внимание на механическую и иную стимуляцию, на которую реагирует эмбрион, а также на многочисленные типы мускульных реакций, которые нарабатываются до рождения. Корониус (11) на основании проведенного исследования кошек сделал следующий вывод: «До рождения существует развитие поведения, — быстрое, прогрессирующее и продолжительное… «Примитивные» реакции, связанные с дыханием, ориентировкой, локомоцией и кормлением, являются результатом длительного и прогрессирующего пути пренатального развития» (11, ее. 377–378). Эти открытия являются предостережением против того, чтобы принимать «внезапное появление» поведенческих функций в качестве критерия созревания. Внезапное появление определенного действия после рождения может в некоторых случаях представлять собой при условии наличия подходящего стимулятора в окружающей среде повторное появление поведения, которое уже прошло путь постепенного развития и наработок до рождения.

Изучение развития раннего поведения позволило получить многочисленные свидетельства последовательного проявления моделей поведения. Единообразие хода развития и порядка появления поведенческих изменений, как видно, является правилом для функций, возникающих во время пренатального и раннего постнатального периодов. Изучение животных позволило разработать подробные «временные таблицы» поведенческих изменений, по которым более или менее точно можно определять то, как будут развиваться представители каждого вида. Такая же информация была собрана в отношении развития человеческого плода.