Чтение онлайн

Таблица 2.4. Классификация биологических ритмов в зависимости от того, какие процессы проявления жизнедеятельности и уровня организации этими ритмами отражены (по: Н. И. Моисеева, В. М. Сысуев, 1981)

Окончание табл. 2.4

В зависимости от критериев, положенных в их основу, существует несколько видов классификаций биоритмов.

1. В зависимости от источника происхождения биологические ритмы делят на экзогенные и эндогенные. Экзогенные ритмы – это колебания, вызванные периодическими воздействиями извне. Они являются пассивными реакциями на колебания факторов окружающей среды. Эндогенные ритмы – автономные (спонтанные, самоподдерживающиеся, самовозбуждающиеся) колебания, обусловленные активными процессами в самой системе. Эндогенные биоритмы поддерживаются механизмами обратной связи. В зависимости от того, на каком уровне биологической организации она замыкается, различают биоритмы в клетках (митотический цикл), органах (сокращения кишечника), организмах (овариальный цикл) и т. п.

2. По выполняемой функции биологические ритмы делят на физиологические и экологические. Физиологические ритмы – рабочие циклы отдельных систем (сердцебиение, дыхание и т. п.). Экологические (адаптивные) служат для приспособления организмов к периодичности окружающей среды. Период (частота) физиологического ритма может изменяться в широких пределах в зависимости от степени функциональной нагрузки. Период экологического ритма, напротив, сравнительно постоянен, закреплен генетически. Экологические ритмы в естественных условиях захвачены циклами окружающей среды, которые могут быть как природными, так и социальными. Они выполняют функцию биологических часов. С их помощью организмы ориентируются во времени.

По величине периода биологические ритмы выстраиваются в широкий спектр – от долей секунды до десятков лет. При этом их, как правило, подразделяют на следующие классы по ритмам:

высокой частоты;

средней частоты;

низкой частоты;

сверхмедленные.

Высокочастотные ритмы процессов жизнедеятельности – это большинство рабочих ритмов эндогенного происхождения, отражающих состояние соответствующих физиологических систем. В их основе лежат ритмические осцилляторы клеточных мембран возбудимых клеток. Нервные и мышечные клетки благодаря ионным процессам, происходящим на их мембранах, способны генерировать серии ритмично следующих импульсов. Это обеспечивает работу сердца, дыхательных мышц и других висцеральных органов.

Характеристика биологических ритмов различной частоты представлена в таблице 2.5. Для многих физиологических процессов отмечено одновременное наличие ряда ритмов с различной длиной периода. Так, ритмы дыхания и кровообращения обладают кроме своей собственной еще и суточной периодикой. Биоритмы с разными периодами у одного организма могут оказывать взаимное модулирующее влияние, но обычно сравнительно независимы. Биоритмы с одинаковым периодом, напротив, часто сопряжены иерархическим образом. Оптимальное осуществление физиологических функций организма возможно лишь при условии согласования, координации его биоритмов как между собой, так и с ритмами окружающей среды.

Таблица 2.5. Классификация ритмической активности организма и основные свойства ритмов (по: И. Е. Оранский, 1988)

Окончание табл. 2.5

Ведущую роль во временной организации деятельности живого организма играют суточные и сезонные биоритмы. При этом главным ритмом, стержнем является околосуточный или циркадианный ритм, поскольку строгая повторяемость изменений внешней среды, сопровождающая суточное вращение планеты, – один из главных факторов, к которому в процессе эволюции необходимо было приспособиться живым организмам.

Экспериментально установлено, что из всего многообразия суточных факторов первостепенное значение для синхронизации биологических ритмов имеют фотопериодичность (цикл «свет – темнота»), колебания температуры среды, а для человека еще и периодически повторяющиеся социальные факторы (режимы труда, отдыха и питания). Таким образом, у человека выделяется две группы синхронизаторов – геофизические и социальные.

Исследование механизмов циркадианных биоритмов показало, что они имеют эндогенную природу, т. е. относительно независимы от внешних периодических факторов. Последние выполняют роль «подсказок» или временных ориентиров. Подтверждением этому служат результаты исследований, проведенных в условиях изоляции человека от внешних синхронизаторов. Так, в 1962 году спелеолог М. Сиффр провел 63 дня в ледяной пещере Скарассон на глубине 135 м. Аналогичные эксперименты, проведенные позднее другими исследователями, показали, что независимо от внешних факторов околосуточные биологические ритмы могут сохраняться неограниченно долго. При отсутствии задатчиков времени их период обычно несколько изменяется, т. е. они становятся свободнотекущими. Однако при этом они остаются в пределах 20–28 ч. Следует отметить, что период свободнотекущего ритма – весьма устойчивый признак. Отклонение периода свободнотекущих ритмов от 29 ч является закономерностью, которая легла в основу названия циркадианных – околосуточных ритмов.

Одна из функций циркадианной системы заключается в том, что организмы «используют» околосуточные ритмы для измерения времени. Эту функцию называют биологическими часами. Для объяснения эндогенных механизмов биологических часов предложено несколько гипотез.

Одна из них – «хронон-гипотеза» – была сформулирована К. Д. Ере и Е. А. Тракко. Согласно этой гипотезе, механизм околосуточных ритмов связан с наследственным аппаратом клетки, в частности с определенными участками носителя генетической информации дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Она дает представление о «хрононе», или участке ДНК, который может рассматриваться как морфологический субстрат, контролирующий биоритмы.

Другие исследователи связывают происхождение биологических часов с состоянием клеточных мембран (мембранная теория). Согласно данной теории, цикличность наблюдаемых процессов регулируется состоянием липидно-белковых мембран и их проницаемостью для ионов калия, которая периодически изменяется. Мембранные структуры клетки, обладая рецепторными свойствами, контролируют биоритмы, связанные с фотопериодизмом и действием температурных факторов.

Третья, самая многочисленная группа исследователей отдает предпочтение мультиосцилляторной модели биоритмов.

Рис. 2.3. Альтернативные модели (1–3) циркадианной организации у млекопитающих (по: М. Moore-Ede, et at., 1976)

• По одной версии в сложном многоклеточном организме может функционировать главный генератор ритма (пейсмекер), навязывающий свой ритм либо остальным системам, не способным генерировать собственный (рис. 2.3, 1), либо второстепенным осцилляторам, также обладающим пейсмекерными свойствами, но иерархически подчиненным ведущему (рис. 2.3, 2).

• Второй вариант мультиосцилляторной модели исключает существование главного пейсмекера. Согласно этому варианту, в организме могут функционировать разрозненные осцилляторы, которые образуют отдельные группы, работающие независимо друг от друга. Каждая группа имеет свой пейсмекер с собственным периодом колебательных процессов (рис. 2.3, 3). Предполагается существование нескольких входов для различных экзогенных факторов.

В настоящее время признано, что циркадианная система организма строится по мультиосцилляторному принципу, согласно которому автономные генераторы суточных ритмов объединяются в несколько групп сцепленных осцилляторов, относительно независимых друг от друга. Что касается механизма биологических часов, то уже не вызывает сомнения сам факт наличия клеточных пейсмекеров, способных генерировать автоколебания с околосуточным периодом.