Экология: конспект лекций
Шрифт:
Обычно в состав сообщества входит несколько видов с высокой численностью и множество видов с небольшой численностью. Большее разнообразие означает более длинные пищевые цепи, больше случаев симбиоза и большие возможности для действия отрицательной обратной связи, которая уменьшает колебания и потому повышает стабильность систем. При стрессе число редких видов уменьшается.
Приграничные зоны между двумя или более сообществами, например между лесом и лугом, называют экотоном. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах сообществ получило название краевого эффекта. Организмы, которые преимущественно обитают, наиболее многочисленны или проводят большую часть времени на границах между сообществами, называют «пограничными» видами.
Отдельные виды или группы видов, которые принимают значительное участие в регуляции энергетического обмена и оказывают существенное влияние на среду обитания других видов, известны как экологические доминанты. Природа создает естественные средства защиты от преобладания какой-либо популяции. Например, хищники предотвращают монополизацию одним видом основных условий существования. Человек, выступая сам в роли суперхищника, вызывает противоположный эффект, уменьшая разнообразие и способствуя развитию монокультур. С созданием агрокультурных систем человек выходит на уровень, до которого не доходило ни одно животное, – на уровень производства продуктов питания. Но от этого естественные средства защиты от преобладания доминирующих видов не перестают действовать, и на монокультуры нападают резко увеличивающиеся популяции так называемых вредителей сельского хозяйства. Происходит не только популяционный взрыв численности населения, но и численности вредителей, с которыми человек вынужден бороться, применяя химические средства для защиты искусственных экосистем. Но пестициды действуют не только на отдельные виды, как того хотелось бы человеку, а на все живое, в том числе на виды, уничтожающие вредителей. Эффект получается обратный: численность вида, от которого хотели избавиться, не уменьшается, а растет, да к тому же происходит загрязнение окружающей среды. Применяемые человеком ядохимикаты по мере продвижения по пищевым цепям не рассеиваются, а накапливаются (так называемое биологическое накопление). Пример – ДДТ.
Отбор на урожайность съедобных частей растения не обязательно связан с увеличением первичной продукции. По валовой продуктивности культурные системы не обязательно превосходят природные. Природа стремится увеличить валовую, а человек – чистую продукцию. Скажем, повышение урожайности сортов пшеницы сопровождается уменьшением урожая «соломы», которая, обеспечивая прочность, представляет собой средство самозащиты растения. Селекция растений на быстрый рост и пищевую ценность делает их более восприимчивыми к насекомым-вредителям и болезням. Это еще одна трудность, стоящая перед человеком. Частное решение одной проблемы приводит к возникновению других. Образуется цепочка: естественная экосистема ? монокультура ? размножение вредителей ? загрязнение ? понижение сопротивляемости растений.
Возникает вопрос: не является ли данный «сдвиг проблем» средством защиты биосферы от доминирования популяции человека? Этот вопрос, как и все, касающиеся человека, очень сложен, так как человек – уникальный вид на Земле и его не с кем сравнить, что обычно делает наука, формулируя законы природы.
1.5. Организация на популяционном уровне
Организация на популяционном уровне связана в основном с регулированием численности и плотности популяций. Плотность популяции – это величина, определяемая числом особей или биомассой по отношению к единице пространства. Существуют верхние и нижние пределы для размеров популяции. Способность популяции к увеличению характеризуется рождаемостью. Различают максимальную рождаемость (иногда ее называют абсолютной или физиологической) – теоретически возможное количество особей в идеальных условиях, когда размножение ограничивается только физиологическими факторами (для данной популяции это величина постоянная), и экологическую, или реализуемую, рождаемость.
По отношению к популяции выделяют три возраста: пререпродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Существует константа стабильного распределения по возрастам. Для мелких организмов характерен короткий жизненный цикл, для крупных – более длинный. Имеет место компенсаторный механизм, когда высокое выживание обусловливает высокую вероятность снижения выживания в последующие годы.
Организацию на популяционном уровне нельзя понять без рассмотрения экосистемы в целом и наоборот. Распределение особей в популяции может быть случайным (когда среда однородна, а организмы не стремятся объединяться в группы), равномерным (когда между особями сильна конкуренция, способствующая равномерному распределению в пространстве) и групповым (в виде скоплений, что встречается чаще всего).
В популяции идут два противоположных процесса – изоляция и агрегация. Факторы изоляции – конкуренция между особями за пищу при ее недостатке и прямой антагонизм. Это ведет к равномерному или случайному распределению особей. Конкуренцией называют взаимодействие двух организмов, стремящихся к одному и тому же (пище, пространству и т. п.). Конкуренция бывает внутри– и межвидовой. Межвидовая конкуренция является важным фактором развития экосистем как целостностей более высокого ранга.
Два последствия агрегации: увеличение внутривидовой конкуренции и увеличение взаимопомощи, способствующей выживанию группы в целом. «У особей, объединенных в группу, по сравнению с одиночными особями нередко наблюдается снижение смертности в неблагоприятные периоды или при нападении других организмов, поскольку в группе поверхность их соприкосновения со средой по отношению к массе меньше и поскольку группа способна изменять микроклимат или микросреду в благоприятном для себя направлении» (Ю. Одум. Основы... с. 269). Лучше всего положительное влияние объединения в группу на выживание выражено у животных. Олли обнаружил, что рыбы в группе могут выдерживать большую дозу яда, введенного в воду, чем изолированные особи. В человеческом обществе влияние социализации еще сильнее.
Индивидуальный или семейный участок, который активно защищается, называют территорией. В наибольшей степени территориальность выражена у позвоночных. Для защиты территории требуется инстинкт агрессии, который К. Лоренц называет основным у животных. Размеры участка варьируют от сантиметров до многих квадратных километров, как у пумы. Особи разного возраста могут вести себя по-разному. У взрослых более выражена территориальность, а молодежь склонна объединяться в группы.
Периодический уход и возвращение на данную территорию называют миграцией, а место, где живет организм, его местообитанием. Экологический термин «ниша» аналогичен генетическому термину «фенотип». В понятие «экологическая ниша» включают не только физическое пространство, но и функциональную роль организмов в сообществе (например, его трофический статус) и его зависимость от внешних факторов – температуры, влажности, почвы и других условий существования. Местообитание – это «адрес» организма, экологическая ниша – его «профессия». Чтобы изучить организм, надо знать не только его адрес, но и профессию.
Основной таксономической единицей в биологии является вид. Вид – это естественная биологическая единица, всех членов которой связывает участие в общем генофонде.
В природе существует дивергенция – усиление различий между близкородственными видами (если они живут в одних географических областях) – и конвергенция – уменьшение различий под действием эволюционного процесса (если виды живут в разных географических областях). Дивергенция усиливает сдвиг ниш, уменьшая таким образом конкуренцию и способствуя созданию большего видового разнообразия в сообществе. Фактором видообразования является не только разделение в пространстве, но и разделение экологических ниш в одном месте. К этому ведет экологический отбор.
Сам человек становится фактором отбора. Замечен «индустриальный меланизм»: преобладание темной окраски у некоторых бабочек зафиксировано в промышленных районах Англии. Вероятно, это вызвано тем, что хищные птицы выборочно уничтожают особей, не имеющих покровительственной окраски. Искусственный отбор, осуществляемый человеком, влияет на него самого. Возможно, возникновение древнейших цивилизаций связано с одомашниванием животных и растений не только в том смысле, что они служили средством пропитания, а в смысле общения. Ю. Одум замечает, что «одомашнивание как целенаправленная деятельность человека может и не достигнуть поставленных им перед собой целей, если существовавшие ранее обратные связи, установившиеся в результате естественного отбора и нарушенные искусственным отбором, не будут компенсированы целенаправленной (т. е. разумной) искусственной обратной связью» (Там же, с. 316).
Факторы, сдерживающие рост численности популяции, располагаются последовательно: хищники, паразиты, инфекции, внутривидовая конкуренция. Если это травоядные животные, то вместо хищников на первом этапе действует количество потребляемой пищи. В отношении же к человеку вопрос о том, действуют ли естественные механизмы снижения численности его популяции при ее увеличении, пока остается открытым. Можно предположить, что природа отвечает на доминирование человеческой популяции новыми вирусами, приводящими к новым заболеваниям и устойчивыми к применяемым сознательно или нет ядам. Само общество хочет вернуться к регулированию численности как бессознательно, так и осознанно (так называемое планирование семьи). Каков будет общий результат, покажет будущее.
ТЕМА 2. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНЫ И ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИИ
Задачей экологии, как любой другой науки, является поиск законов функционирования и развития данной области реальности. Исторически первым для экологии был закон, устанавливающий зависимость живых систем от факторов, ограничивающих их развитие (так называемых лимитирующих факторов).
2.1. Закон минимума
Ю. Либих в 1840 году установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, а теми, которых нужно немного, но которых мало и в почве. Сформулированный им закон гласил: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Впоследствии к питательным веществам добавили ряд других факторов, например температуру.