Чтение онлайн

Таким образом, отношение производимого углекислого газа к потребляемому кислороду — 1: 1, то есть 1. Лавуазье и прочие ученые интересовались этим отношением именно в связи с дыханием, так что эту величину назвали «коэффициентом дыхания», и мы говорим, что коэффициент дыхания глюкозы (да и вообще углеводов в целом) — 1.

С жирами ситуация иная. Общая формула типичной жировой молекулы — С57Н104О6, и уравновешенное выражение для соединения ее с кислородом выглядит так:

То есть на 80 молей потребляемого кислорода производится 57 молей углекислого газа. Значит, коэффициент дыхания жиров — 57/80, или 0,713. Коэффициент дыхания белков больше, чем у жиров, но меньше, чем у углеводов. Округленные цифры выглядят так:

Коэффициент дыхания углеводов = 1

К. д. белков = 0,8

К. д. жиров = 0,7

Каким же образом мы можем теперь применить эти чисто химические соображения к явлениям живой природы? Ответ на этот вопрос был дан в 1849 году, когда два французских химика, Анри Виктор Реньо и Жюль Рейзе, разработали камеру, куда можно было помещать животных и запускать кислород в строго определенном количестве. Углекислоту, выдыхаемую этими животными, тоже можно было собирать, абсорбировать с помощью определенных химических веществ и взвешивать. Таким образом, ученые смогли измерить и объем вдыхаемого животными кислорода, и объем выдыхаемого углекислого газа. Иными словами, у них получался общий коэффициент дыхания животного, и ученые измерили его для самых разных живых существ — от червяков до собак.

У Реньо и Рейзе получилось, что коэффициент дыхания живых организмов лежит между 0,7 и 1. Более того, в этих пределах он изменялся в зависимости от предоставляемой животному пищи. Если диета животного была по преимуществу углеводной, то и коэффициент дыхания приближался к единице; при преимущественно жировой диете он опускался до 0,7.

Через пару десятков лет немецкий химик Макс фон Петтенкофер со своим товарищем физиологом Карлом фон Войтом создали аналогичное устройство, куда мог поместиться и человек. И коэффициент дыхания человека оказался таким же, как у животных, — от 0,7 до 1, в зависимости от диеты. При нормальном смешанном питании или при голодании, когда организм подчищает внутренние запасы пищи, его значение составляло примерно 0,8.

Итак, к середине столетия стало ясно, что ход реакции горения органических веществ принципиально одинаков, независимо от того, проходит она в живой ткани или вне ее. По крайней мере, соотношение потребляемого кислорода к производимому углекислому газу оказалось в точности соответствующим расчетам, основанным на изучении химических реакций неорганических веществ. Пришлось признать, что и живой организм подчиняется закону сохранения материи. Он не создает углерод из ничего и не обходится крупицами.

Но ведь еще остался закон сохранения энергии, — в то время, когда Реньо и Рейзе проводили свои эксперименты, этот закон еще только-только приобретал всеобщее признание. Окажется ли он таким же справедливым для живой материи, как и для неживой?

Первым шагом при рассмотрении энергетического баланса живых существ должно стать определение количества химической энергии, высвобождаемой при сжигании пищи в отсутствие какой-либо жизни. Надо сжечь в бомбовом калориметре различные пищевые составляющие и замерить теплоту реакции. Надо сказать, что в этом случае пользоваться значениями молярной теплоты реакции будет неудобно, поскольку молекулы некоторых из наиболее важных составляющих пищи настолько велики, что молярная теплота реакции будет приобретать в их случае астрономические значения.

Если рассматривать только самые простые питательные вещества, то можно сойтись на следующем выражении (см. главу 8):

Н = -738 ккал.

Н = -8044 ккал.

Как видите, речь идет уже о цифрах порядка тысяч килокалорий. А когда речь заходит о гигантских молекулах крахмала и белков, то с ними еще хуже. Один моль крахмала или белка запросто может иметь массу в несколько сотен фунтов, и молярное тепло реакции горения такой массы, естественно, составит миллионы или даже миллиарды килокалорий.

Но теплоту реакции вполне удобно измерять и на основании массы. При сгорании углеводов в бомбовом калориметре выделяется теплота реакции в 4,1 килокалории на грамм (ккал/г). Это достаточно небольшая цифра, если сравнить ее с показателями других горючих веществ, приведенными мной в главе 8. Чтобы освежить данные, я привожу в таблице 4 теплоту реакции из расчета на грамм для некоторых веществ:

Как я уже объяснял в главе 8, водород при сжигании выделяет гораздо больше тепла на грамм, чем углерод; соответственно углеводород, например метан, будет выделять некое промежуточное количество теплоты. Тот факт, что спирт выделяет еще меньше теплоты на грамм, чем даже углерод, хотя в составе его молекулы присутствует и водород, я объяснял присутствием в ней также и атома кислорода. Молекула спирта является уже «частично сгоревшей», и на выделение тепла при сгорании в ней остается меньше молекул. По такой же логике и глюкоза (которую можно принять за типичный углевод), формула которой С6Н12О6, является изначально еще более «сгоревшей», чем спирт. Атомы кислорода составляют четвертую часть всех атомов молекулы глюкозы, а в спирте их доля — всего лишь 1/9. Выходит, нечему удивляться, что при сгорании грамма глюкозы выделяется меньше тепла, чем при сгорании грамма спирта.

А вот с жирами — другое дело. Молекула жира, где кислород составляет всего 1/28 от общего числа атомов, является в гораздо меньшей степени «сгоревшей», чем молекула углевода или даже спирта. Поэтому логично ожидать, что теплота реакции в расчете на грамм у жира будет больше, чем у спирта, но меньше, чем у метана, в молекуле которого кислорода нет вообще. Экспериментальные данные показывают, что при сжигании жиров выделяется 9,45 килокалории на грамм. Белок, молекула которого содержит меньше кислорода, чем молекула углевода, но больше, чем молекула жира, имеет показатели промежуточные между показателями этих двух веществ, и при сжигании белка в калориметре фиксируется выделение 5,65 килокалории на грамм.

Это все в том случае, если из еды разводить костер. А как насчет того процесса, в котором еда используется не в пример чаще, — имеется в виду поглощение ее живым организмом? Измерить, сколько тепла выделяет организм, гораздо сложнее, чем сколько выделяет костер, но тоже возможно. Для начала нужен достаточно большой калориметр, чтобы в него поместился живой организм. Организм ест и выделяет отходы; вдыхает кислород и выдыхает углекислый газ. Если точно измерить все, что организм имеет на входе и выходе в процессах питания и дыхания, то в идеальном случае можно высчитать, сколько в нем в данный момент находится питательных веществ и кислорода. Дальше можно рассчитать, сколько тепла выделили бы эти вещества в этом объеме, будучи сожженными в калориметре. Если измерить тепло, вырабатываемое организмом на самом деле, то логически возможен один из трех вариантов — либо оно окажется равным теплу, которое было бы из того же топлива выработано при сжигании, либо большим, либо меньшим. Каким именно окажется это отношение — принципиально важно для решения вопроса о том, распространяются ли законы термодинамики на живые организмы.

Впервые такой эксперимент с достоверной точностью провел немецкий физик Макс Рубнер в 80-х годах XIX века. Исполнение Рубнера было на редкость методичным. Сначала он подверг тщательному анализу экскременты подопытного животного. Несмотря на то что корм состоял сплошь из легкорасщепляемых жиров и углеводов, часть этих питательных веществ все равно прошла весь пищеварительный тракт, так и оставшись непоглощенной, так что для объективности картины этот процент следовало вычеркнуть из общего количества «сжигаемой» пищи. Среди углеводов процент не подвергнувшихся перевариванию оказался ничтожно малым, но среди жиров — более существенным. С учетом неполноты переработки, энергетическое содержание углеводов и жиров в пище пришлось уменьшить до 4 и 9 килокалорий соответственно.