Чтение онлайн

У животных, проходящих личиностную стадию в развитии, в процессе гаструляции происходит закладка органов личинок. Чтобы образовать взрослые органы, личинки должны испытать метаморфоз. Но ещё Дарвин определял личинок как активных зародышей, ведущих независимый от материнского организма образ жизни. По существу, в период гаструляции млекопитающие также испытывают метаморфоз, но находясь в пассивном состоянии под защитой материнского организма.

Образовавшиеся в ходе гаструляции три зародышевых листка почти однородны по своему клеточному составу. Но по мере их взаимодействия и совместной биологической работы создаются благоприятные условия для первоначального распределения функций различных клеточных групп и развития каждой из них в определённом направлении. Всё это свидетельствует о том, что эмбриональное развитие в целом и гаструляция в частности представляет собой не ведомое генетической программой заранее предопределённое следование от одного состояния к другому, как это полагают сторонники геноцентризма, а именно эволюцию, для которой экспрессия генов задаёт лишь самые общие рекомендательные указания, а всё остальное определяется взаимодействием и даже конкурентными отношениями клеточных структур фенотипа.

Эмбриональное развитие, соответственно, протекает не по принципам административно-директивного планирования, сходным с теми, которые были присущи тоталитарной экономике, а скорее по принципам индикативного планирования, задающего лишь прогнозные параметры и оптимальные пропорции, что характерно для экономики рыночного типа.

Вслед за фундаментальной подготовкой в эволюции зародыша в период гаструляции начинает формирование органов и систем организма – органогенез. Одновременно с органогенезом протекает развитие тканей (гистогенез), форм и строения организма (морфогенез). Впрочем, морфогенез в широком смысле охватывает и органогенез, и гистогенез.

Органогенез начинается с нейруляции, т. е. с образования зачатков нервной системы. Являясь важнейшей мобилизационной структурой организма, эта система не только предшествует образованию периферийных органов, но и организует, направляет и упорядочивает со стороны фенотипа биологическую работу по их выработке.

В процессе нейруляции сначала образуется нервная пластинка, затем она сворачивается и замыкается в нервную трубку. Одновременно формируются хорда и кишечная трубка. Вместе эти три органа, получившие название осевых, образуясь раньше других, прокладывают путь дальнейшей дифференциации зародышевых листков.

Особую роль в этой дифференциации играет открытая Гансом Шпеманном, но до сих пор не поддающаяся детальному изучению нейральная индукция. В качестве первоначального индуктора, инициирующего эмбриональную индукцию и управляющего ходом нейруляции в большинстве современных исследований рассматривается феномен так называемого организатора, выявленный Шпеманном в экспериментах с амфибиями (личинками тритонов).

Но, конечно, чем бы ни закончились дискуссии по поводу этого таинственного организатора, сегодня вполне понятно, что эмбриональную индукцию способны осуществлять многие участки зародыша, обретающие способность к независимому развитию и пробуждающие активность других участков. В результате уже в процессе нейруляции повышается многообразие клеток зародышевых листков, они дифференцируются в системы осевых структур, зачатков внешних и внутренних органов, устанавливаются видоспецифические оси симметрии и в конечном счёте образуется базовая структура, присущая данному виду организмов и получившая название плана строения.

С образованием осевых органов и обретением организмом своей базовой структуры, общего плана строения, завершается стадия нейруляции и органогенез вступает в фазу конкретизации этого плана, в стадию формирования специализированных органов и приспособлений организма.

На этом этапе органогенеза происходит обособление клеточных групп, на основе которых формируются зачатки и так называемые поля органов, происходит изменение формы, структуры и химического состава составляющих их клеток. Процесс морфогенеза и органогенеза как его составной части запускается мобилизационным толчком, придаваемым самоорганизации зародыша образованием осевых органов.

Он связан с ускоряющимся формированием межклеточных группировок, дифференциацией и специализацией тканей и клеток, активизацией межклеточных взаимодействий и возрастанием эволюционной роли положения тех или иных клеток в структуре формирующегося организма, но протекает крайне неравномерно и сугубо избирательно.

Разделение биологического труда между тремя зародышевыми листками при формировании различных органов происходит при их постоянном взаимодействии. Эктодерма, будучи в соответствии со своим название внешним, контактирующим с внешней средой клеточным слоем зародыша, образует покровы тела и органы внешней рецепции. Но она же, дифференцируясь на покровную, периферическую часть и нейроэктодерму, при участии других листков вырабатывает весь аппарат центральной нервной системы – главной мобилизационной структуры организма.

Из эктодермы образуется эпидермис кожи и все кожные выросты – волосы, чешуя, панцири, роговые оболочки, перья, когти, ногти, потовые, сальные и молочные железы, зрительные, слуховые, осязательные, обонятельные, вкусовые органы чувств, губы, язык, зубы и т. д.

В эмбриональном развитии в сокращённом виде повторяется биологическая работа предков, которая привела к развитию тех или иных органов. Зародышевые листки, клетки и их группы работают, исходя их собственных потребностей, вытекающих из их местоположения, а работа генетических структур ответственна за воспроизведение работы предков. Так, на основе нервной пластинки вырабатывается нервная трубка, на основе нервной трубки и нервного гребня в эктодерме развёртывается разветвлённая центральная нервная система, вырабатывается мозг, образуются органы чувств, которые посылают ему сигналы из внешнего мира. Клетки нервного гребня мигрируют и образуют различные элементы периферической нервной системы, а сетчатка глаза образуется как вырост мозга.

Из энтодермы образуются прежде всего органы пищеварения: эпителий желудка, кишечника, клетки печени и поджелудочной железы. Из переднего отдела эмбриональной кишки формируются эпителий лёгких и воздухоносных путей – гортани, бронхов, голосовых связок и т. д.

Мезодерма формирует скелет и скелетную мускулатуру, сердечно-сосудистую систему, лимфатическую, выделительную и половую системы и т. д. Из мезодермы у млекопитающих и из эктодермы у более примитивных организмов мигрируют амебоподобные клетки, которые формируют ещё одно автономное образование, так называемую мезенхиму, а из неё вырабатываются гладкая мускулатура, кровь, лимфа и соединительная ткань.

Органогенез включает целый ряд формообразовательных процессов, требующих чёткого порядка взаимодействия различных мобилизационных структур. Любое нарушение этого порядка приводит к катастрофическим последствиям для зародыша. Сущность этого порядка заключается в по возможности точном повторении того, что происходило с предками, в повторении той работы, которая на протяжении смены огромного числа поколений приводила к выработке полноценных организмов данного вида. Мутации опасны именно тем, что генетические структуры поставляют не те белки, которые необходимы для сохранения порядка органогенеза.

Те организмы, в порядке работы которых на любой стадии эмбриогенеза произошла некая путаница, и они не смогли воплотиться в полноценные организмы, оказываются нежизнеспособными или при сохранении жизнеспособности неконкурентоспособными, т. е. ограниченно работоспособными, и отбраковываются отбором.

Для обеспечения чёткого порядка формирования органов и систем развивающегося организма необходимо сложнейшее взаимодействие весьма различных процессов формообразования, слаженная работа очень различных мобилизационных структур, локализованных как в генах, так и в клеточных образованиях фенотипа.

Для того, чтобы зародыш мог полноценно функционировать и развиваться, и упорядоченно, хотя и очень неравномерно, производить необходимые для жизни органы, требуется вполне последовательное и скоординированное проведение следующих видов работы: размножение клеток, их контактное взаимодействие, выработка ими взаимно стимулирующих веществ, их специализация, взаимное механическое давление друг на друга с растяжением или сокращением, формирование изгибов клеточного пласта, образование разнообразных складок, выделение участков эпителия, последовательное формирование вздутий и перетяжек (например, пузырей головного мозга), различных узелков, канальцев и других специфических образований.