Чтение онлайн

Слишком узкая трактовка Геккелем сформулированного им биогенетического закона дала основание его критикам использовать ряд факторов, накапливавшихся в процессе дальнейших исследований и не укладывавшихся в геккелевскую формулировку, для полного отрицания этого закона, а вместе с тем и исторической обоснованности индивидуального развития организмов.

Признавая ряд методологических недостатков в теории Геккеля, Шмальгаузен тем не менее настаивает на огромном значении «биогенетического закона» в истории развития морфологии и самого эволюционного учения» (Там же, с. 67). Он не только защищает биогенетический закон как проявление историзма в эволюционной биологии, но и на ряде примеров показывает причины сохранения предковых форм при исторических преобразованиях хода эмбрионального развития.

Так, зачатки хорды у позвоночных животных не могут выпасть из онтогенеза, поскольку они играют роль «организаторов» эмбрионального развития. В свою очередь «сохранение в эмбрионегезе древних образований, потерявших свое значение у взрослого организма, объясняется существованием прочных коррелятивных связей данных зачатков с другими частями, сохраняющими свое жизненно важное значение для организма» (Там же, с. 71).

Иными словами, в эмбриональном развитии воспроизводятся те мобилизационные структуры далеких предков, принадлежавших к иным видам и родам, которые выполняют биологическую работу, необходимую для жизни зародыша и его дальнейшего развития. Неработоспособные структуры атрофируются, вытесняясь инновационными структурами. Опираясь на ряд предшественников, в том числе своего учителя А.Н. Северцова, Шмальгаузен предлагает исправленную формулировку биогенетического закона:

«Онтогенез – не только следствие филогенеза, но и его предпосылка. Онтогенез не только удлиняется путем прибавления стадий, он весь перестраивается в процессе эволюции, он имеет свою историю, закономерно связанную с историей взрослого организма и частично его определяющую» (Там же, с. 68).

Методологическое значение этой краткой и чеканной формулировки трудно переоценить. Она дает ключ не только к правильному пониманию явлений рекапитуляции, т. е. повторения в эмбриогенезе признаков далеких предков, но и к образованию эволюционных новаций и преобразованию видов.

И. Шмальгаузен идет гораздо дальше своего учителя А.Н. Северцова в разработке проблем эволюционной морфологии. «А.Н. Северцов, – пишет он, – дал нам прекрасный анализ тех предпосылок, которые являются условиями сохранения в онтогенезе потомков признаков и процессов развития их более далеких предков. В этом анализе остается, однако, неразрешенным вопрос, чем же обусловлены разные пути филогенетических преобразований органов, почему в одних случаях изменяются зачатки (архаллаксис), в других случаях происходит отклонение в их развитии (девиация) и в третьих случаях изменяются лишь конечные фазы морфогенеза (анаболия). Для того, чтобы ответить на этот вопрос, должна быть разработана новая теория рекапитуляции. Можно показать, что для разработки такой теории одних сравнительно-эмбриологических данных недостаточно. Проблема рекапитуляции не может быть разрешена путем изучения развития отдельных органов, а только лишь при учете их взаимозависимостей на всех этапах индивидуального развития, т. е. при учете целостного организма в его развитии» (Там же, с. 70).

Шмальгаузен вполне отчетливо осознает то, что эволюционную морфологию нельзя строить на основе изучения преобразований органов в онтогенезе организмов и филогенезе видов. Работают и работой преобразуются во взаимодействии с отбором целостные организмы и группы целостных организмов. Без изменения в определенном направлении форм биологической работы целостных организмов не могут соответственно измениться ни формы и строение отдельных органов, обеспечивающие индивидуальное развитие, ни геномы клеток, содержащие информацию для обеспечения процессов формирования этих структур.

Основываясь на более глубоком, чем у его современников, понимании проблем эволюционной морфологии, Шмальгаузен подвергает критике сальтационный мутационизм корифея генетики Томаса Моргана. Он отвергает точку зрения Т. Моргана, согласно которой процесс эволюции строится на крупных мутациях, являющихся источниками преобразований видов. Согласно Шмальгаузену, крупные мутации нарушили бы регуляторный характер развития и привели бы не к образованию нового вида, а к невозможности нормального развития и элиминации мутантов отбором. В противоположность Моргану, пытавшемуся связать процесс эволюции с мутациями определенных генов, Шмальгаузен подчеркивает, что все гены так или иначе участвуют в клеточном обмене веществ и активно функционируют в процессе развития.

«Любая мутация, – полагает Шмальгаузен, – связана с изменениями в биохимических процессах, протекающих в тканях самых молодых эмбрионов. Однако подавляющее большинство тех небольших мутаций, которые действительно имеют значение в процессе прогрессивной эволюции, вызывают сдвиги в реакциях, не выходящие за пределы пороговых уровней нормального течения процессов раннего морфогенеза, т. е. на эмбриональных стадиях развития ничем себя не проявляют. Их действие сказывается лишь на более автономных процессах, в особенности в конце морфогенеза, когда реакции, связанные с развитием менее существенных признаков, не столь зависимы от других морфогенетических процессов и не имеют столь выраженного регуляторного характера, как основные процессы формообразования на ранних стадиях эмбриогенеза» (Там же, с. 74).

Шмальгаузен рассуждал здесь как один из создателей СТЭ, к числу которых его совершенно справедливо относят историки науки. Но тот вариант СТЭ, который выстраивается им на базе эволюционной морфологии, стоит особняком от плоского геноцентризма и мутационизма, которыми проникнуты другие варианты и ортодоксальная СТЭ в ее целостности.

У Шмальгаузена морфогенез использует мутагенез, тогда как в других вариантах СТЭ мультагенез рассматривается как источник морфогенеза. Шмальгаузена отличает от геноцентрического неодарвинизма прежде всего признание эволюционной роли адаптивных модификаций. Шмальгаузен отмечает, что «в известных случаях адаптивные модификации приобретают постоянное значение и на этой почве устанавливаются новые организационные признаки» (Там же, с. 83).

Происходит это, по его мнению, всегда у молодых организмов, ведущих уже самостоятельный от родительских организмов образ жизни. «При автономизации развития таких дифференцировок, – полагает он, – они должны возникать заранее, т. е. на поздних стадиях морфогенеза» (Там же, с. 83–84). Так Шмальгаузен представляет связь между неопределенной и определенной изменчивостью, мутациями и модификациями, изменениями в эмбриональном и взрослом состояниях.

Здесь ничего не говорится о возможностях обратных влияний взрослых организмов на вызревающие на них половые клетки и их структуры. А ведь сама постановка вопроса о целостности организма и взаимных корреляциях его органов и систем предполагает и наличие таких обратных влияний. Лишь после создании кибернетики и теории информации Шмальгаузен получит фактические основания для рассмотрения обратных связей и опередит других ученых в применении достижений этих наук к теории биологической эволюции.

Однако логика исследования, связанная с пониманием системности живых организмов, уже на этом этапе его научной деятельности приводит Шмальгаузена к осознанию зависимости работы генетических структур от морфогенетических корреляций на протяжении всего онтогенеза, а не только на ранних его этапах, т. е. на стадиях формирования органов. В этом выдающийся российский эволюционист расходится с современной ему генетикой и геноцентрическим неодарвинизмом.

«Корреляционные механизмы, – пишет Шмальгаузен, – связывают отдельные части организма в одно целое не только на ранних стадиях развития. В иной, может быть, форме, но они имеются и на поздних стадиях. Здесь их значение лишь не так резко бросается в глаза. Наличие корреляционных систем вообще обусловливает известную стойкость организации. Это в корне меняет все наши представления. Еще недавно казалось, что стойкость организации «объясняется» стойкостью наследственной субстанции и в конечном счете прочностью (или даже «неизменяемостью») генов. Теперь даже у генетиков звучат уже другие ноты. По работам Харланда (1933, 1937), наследственный механизм перестраивается легче, чем строение организма… Организм в целом может оказаться более стойким, чем то, что принято называть его наследственной основой, т. е. чем генотип» (Там же, с. 84).

Шмальгаузен отстаивает тезис о зависимости перестроек генотипов от морфогенетических особенностей развития организмов, от корреляционных связей между морфогенетическими процессами на протяжении всей жизни организма от рождения и до смерти и от рождения родительского организма до рождения дочернего. Это в корне меняет представления о соотношении генотипов и фенотипов.

Тем не менее эволюционная морфология Шмальгаузена во многих отношениях находится в зависимости от геноцентризма и мутационизма господствовавших в его время представлений о наследственности. Он постоянно пытается найти компромисс между этими представлениями и фактами морфогенеза, которые недвусмысленно свидетельствуют об ограниченности и эволюционной неполноценности этих представлений. Но компромисса не получается, и этот выдающийся эволюционист XX века постоянно колеблется между синтетическим эволюционизмом своего времени, в создание которого он внес серьезный вклад своей теорией стабилизирующего отбора, и неудовлетворенностью этим синтезом, пониманием необходимости более широкого и глубокого синтеза, для которого он создает важные морфологические и анатомо-физиологические предпосылки.