Чтение онлайн

 Одиннадцатый слой Денисовой пещеры, в котором найден детский мизинец, содержит странную смесь среднепалеолитических артефактов (обычно приписываемых неандертальцам) и позднепалеолитических изделий, характерных для сапиенсов. В самих позднепалеолитических орудиях заметны следы культурно-технологической преемственности, как будто некоторые приемы, применявшиеся при их изготовлении, были переняты позднепалеолитическими мастерами у местных среднепалеолитических племен.

 Академик А. П. Деревянко, в течение многих лет руководящий раскопками в Денисовой пещере, всегда был сторонником "полицентризма" — теории, согласно которой в наших жилах течет кровь не только небольшой кучки сапиенсов, вышедших из Африки, но и неандертальцев, а может быть, и азиатских эректусов (Деревянко, 2005). Среди западных антропологов эту теорию в последние годы поддерживали лишь немногие (например, А. Темплтон, о работах которого мы говорили в главе "От эректусов к сапиенсам").

 Результаты изучения мтДНК человека из Денисовой пещеры не стали весомым аргументом ни за, ни против полицентризма. Но все-таки складывающийся образ совместного проживания на одной территории трех неродственных групп людей в сочетании с преемственностью и смешением культур придал этой версии некоторое дополнительное правдоподобие.

 Всего через два месяца, в мае того же 2010 года, прочтение генома неандертальца доказало, что "полицентристы" были все-таки отчасти правы: в геномах внеафриканских популяций современных людей была обнаружена маленькая примесь неандертальских генов. В декабре последовала еще одна сенсация: ядерный геном человека из Денисовой пещеры показал, что и эта древняя раса оставила свой след в генофонде современного человечества.

 Как мы помним, последняя общая праматерь денисовцев, сапиенсов и неандертальцев по непрерывной женской линии жила около 1 млн лет назад. Последняя общая митохондриальная праматерь сапиенсов и неандертальцев жила много позже — примерно 500 тыс. лет назад. Митохондриальная Ева современных сапиенсов жила 160—200 тыс. лет назад. Аналогичная Ева поздних неандертальцев (всех, чьи мтДНК отсеквенированы к сегодняшнему дню), жила всего лишь 100 тыс. лет назад. Молодой возраст неандертальской митохондриальной Евы указывает на период резкого сокращения численности — "бутылочное горлышко" в истории неандертальской популяции, когда многие митохондриальные линии были утрачены.

Вымышленный пример генеалогического дерева мтДНК. C1, С2— две субпопуляции. E1, Е2, Е3 — митохондриальные Евы двух субпопуляций и всей популяции в целом.

 Но, как мы уже знаем, мтДНК — лишь малая часть генома, передающаяся строго по женской линии и в большой степени подверженная случайным перипетиям генетического дрейфа. Установить время жизни митохондриальных Ев — это лишь первый шаг к воссозданию подлинных генеалогий. Анализ ядерных геномов позволяет получить гораздо более точную реконструкцию истории и родственных взаимоотношений наших предков и их вымерших родственников.

 Прочтение ядерного генома неандертальца позволило установить, что наши популяции реально разделились 270—440 тыс. лет назад, то есть заметно позже времени жизни нашей с неандертальцами Евы (500 тыс. лет). Впрочем, Ева и должна быть старше момента разделения популяций. Чтобы понять, почему это так, можно нарисовать хаотически ветвящееся дерево, произвольно разделить его крону вертикальным отрезком, а потом найти трех Ев (точки схождения концевых ветвей) для каждой из половинок кроны и для обеих половин вместе. Последняя из этих Ев (общая для обеих половин) обязательно окажется глубже в прошлом, чем начало разделительного отрезка.

 Ядерный геном денисовца прочли все в том же Институте эволюционной антропологии им. Макса Планка в Лейпциге под руководством все того же Сванте Пяабо (Reich et al., 2010). Авторы уже имеют немалый опыт работы с древней ДНК, и с каждым новым проектом качество работы повышается. На этот раз они использовали новую полезную хитрость. При помощи ферментов урацил-ДНК-гликозилазы и эндонуклеазы VIII они аккуратно удаляли из фрагментов древней ДНК поврежденные временем кусочки, в которых цитозины превратились в урацилы. В итоге количество ошибок в прочтенном геноме сократилось на порядок по сравнению с геномом неандертальца.

 Авторам немало помогло то обстоятельство, что древняя человеческая ДНК в денисовской фаланге удивительно хорошо сохранилась. В большинстве неандертальских костей ДНК неандертальца составляет менее 1 %, все остальное — бактериальные загрязнения. В косточке из Денисовой пещеры доля древней человеческой ДНК составляет около 70 %. Средняя длина сохранившихся фрагментов ДНК (60—75 п. н., пар нуклеотидов) тоже выше, чем в наиболее хорошо сохранившихся неандертальских костях (обычно не более 50 п. н.)

 Как обычно, было сделано все возможное, чтобы не допустить попадания в пробы современной человеческой ДНК. Для проверки эффективности принятых мер использовали три метода. Пробы проверили на наличие митохондриальной ДНК Н. sapiens и на присутствие фрагментов Y-хромосомы (в ходе этого анализа стало ясно, что денисовец был девочкой). Кроме того, в двух независимо полученных библиотеках отсеквенированных фрагментов денисовской ДНК сравнили соотношение примитивных (как у общего предка с шимпанзе) и продвинутых (как у сапиенсов) нуклеотидных позиций. Все тесты показали, что уровень загрязнения проб фрагментами современной ДНК находится в пределах десятых долей процента. Общая длина прочтенных кусочков ядерной ДНК — 5,2 млрд нуклеотидов, что в 1,9 раза больше длины всего генома. Однако многие фрагменты повторяются, и весь геном целиком они не покрывают (как и в случае с геномом неандертальца).

Генеалогия денисовцев, неандертальцев и сапиенсов, основанная на сравнении ядерных геномов. Десять индивидуумов, сверху вниз: денисовец, четыре неандертальца (для ископаемых людей указаны названия местонахождений и условные номера, как это принято в палеоантропологии), представители пяти современных народов: сан (бушмен), китаец, папуас, француз, йоруба (народ, проживающий в юго-западной Африке). По рисунку из Reich et al., 2010.

 Сравнение денисовского генома с геномами сапиенсов, шимпанзе и неандертальцев (авторы отсеквенировали фрагменты ядерных геномов неандертальцев из России, Испании и Германии в дополнение к "главному" хорватскому геному) позволило уточнить генеалогию исследованных популяций. Выяснилось, что денисовцы все-таки чуть ближе к неандертальцам, чем к сапиенсам. Сначала разделились предки сапиенсов и двух других популяций, а немного позже предки денисовцев отделились от предков неандертальцев. Уже после этого второго разделения неандертальцы испытали резкое сокращение численности ("бутылочное горлышко"), которое привело к сильному сокращению разнообразия неандертальской популяции. Поэтому поздние неандертальцы генетически менее разнообразны, чем современные люди. В этот период многие аллели и митохондриальные гаплотипы были потеряны неандертальцами, в том числе, возможно, были утрачены и варианты митохондриальной ДНК, близкие к денисовскому.

 Имеющихся данных недостаточно, чтобы дать однозначный ответ на вопрос, почему по мтДНК денисовский человек сильнее отличается от неандертальцев и сапиенсов, чем по ядерному геному. Одно из двух: либо варианты мтДНК, близкие к денисовскому, случайно потерялись в результате дрейфа в популяциях неандертальцев и сапиенсов, либо девочка из Денисовой пещеры получила свою архаичную мтДНК в результате эпизодического скрещивания ее предков с какими-то другими представителями человеческого рода — например, с поздними отпрысками азиатских эректусов или гейдельбержцев.