Чтение онлайн

Виды с ночной активностью сталкиваются с набором проблем в терморегуляции, в первую очередь, – с недостатком солнечного излучения, а по мере смены сезона и доступности нагретых солнцем объектов (камней, коряг и т.п.). В этом плане интересно то, что многие ночные виды имеют более высокую температуру тела днем, чем ночью, используя терморегуляцию в дневное время (Autumn, DeNardo, 1995; Kearney, Predavec, 2000; Kearney, 2002; Aguilar, Cruz, 2010), принимая в прямом смысле солнечные ванны, выходя днем из укрытий (Крымов, 2015). Отдельно стоит упомянуть инкубацию яиц самками питонов, которые, обвив телом кладку, за счет сокращения мышц генерируют тепло, поддерживая, таким образом, необходимую температуру на протяжении длительного периода развития эмбрионов. Здесь в особом положении находятся бирманские питоны (Python bivittatus), активно использующие термогенез на кладках яиц, поддерживая постоянную температуру даже при ее сильных перепадах в окружающей среде. Безусловно, потепление климата на планете окажет сильное воздействие, особенно на чувствительных к потеплению видов (Angilletta, 2009; Sinervo et al., 2010). По самым скромным подсчетам, к 2080 году около 39% всех популяций ящериц в мире могут исчезнуть в результате развития этих тенденций. В основном это коснется южного полушария и тропических регионов, а виды умеренной зоны, скорее всего, могут извлечь некоторые бонусы из более высоких температур. В целом же изменения коснутся динамики населения, что может привести к изменениям в жизненном цикле и численности (Bestion et al., 2015).

Для ночных и наземных видов важен нижний обогрев субстрата. Это связано в первую очередь со значительным влиянием на тело рептилий температуры поверхности субстрата и приземного воздуха (Четанов, 2010). Так как большинство гекконов являются ночными, которые получают тепло от нагретого за день субстрата, их высокая активность проявляется в первую половину ночи, либо в утренние часы. Температура тела новозеландских гекконов значительно ниже в ночное время, учитывая, что диапазон дневных и ночных температур достаточно высок (таблица 3). Ночная температура тела (ректальная) у Woodworthia maculata (ранее Hoplodactylus maculatus) составляла +10… +13 °С, а днем доходила до +33°C, что достигалось за счет нагретых камней в расщелинах скал. У дневного вида Naultinus manukanus (ранее Heteropholis manukanus) днем, во время баскинга на камнях, температура тела достигает +31°C, а ночью опускается до +8… +10 °С (Werner, Whitaker, 1978).

Ночные виды ящериц часто активны при температурах, которые считаются неоптимальными для функционирования организма, – феномен, который упоминается как «ночной парадокс» (Hays et al., 2019). Парадокс заключается в том, что установочные характеристики в физиологических системах терморегуляции, по всей видимости, не связаны с оптимальными температурами разных физиологических процессов в организме рептилий. В национальном парке Улуру-Ката-Тьюта (Северная территория Австралии) проводились замеры температуры тела двух видов гекконов Nephrurus levis и N. laevissimus (таблица 4). Несмотря на то, что эти виды обитают в различных биоценозах – Nephrurus levis отдает преимущество зарослям спенифекса и кустарника, а N. laevissimus – песчаным дюнам, средние температуры тела их были очень близки (N. laevissimus день +29,5°C, ночь +27,8°C; Nephrurus levis день +29,1°C, ночь +28,2°C). При этом температура тела обоих видов варьировала от +14,5°C до +33,6°C и значительно коррелировала с температурой воздуха и земли во время отлова (Hays et al., 2019).

В условиях террариума, оба вида демонстрируют более высокие дневные и ночные температуры тела, чем наблюдаемые в естественных условиях. Для древесных видов важнее фоновая температура террариума. Это нужно учитывать при разведении. Необходимо также предоставить гекконам возможность самостоятельно осуществлять терморегуляцию, перемещаясь внутри террариума между источниками локального обогрева и холодными зонами.

Температура является основным лимитирующим фактором, который определяет поведенческие и физиологические процессы в организме рептилий, а регуляция температуры тела в течение суток является фундаментальным и неотъемлемым аспектом их экологии, так как влияет на скорость роста и полового созревания (Шмидт-Ниельсен, 1982; Huey, 1982). Наибольшее влияние на температуру тела оказывает инфракрасное излучение, поэтому понимание общих механизмов, лежащих в основе терморегуляторного поведения, важно при содержании рептилий в неволе. Сегодня на рынке представлен достаточно широкий спектр нагревательных приборов и при наличии навыков и знания можно легко купить понравившееся вам оборудование, с помощью которого вы обеспечите необходимую температуру в террариуме для своих питомцев.

Оптимальная температура тела для каждого вида специфична. Наиболее эффективен метаболизм рептилий в ограниченном диапазоне температур, за пределами которого функционирование организма ухудшается (повышенная температура) либо начинают снижаться все метаболические процессы (пониженная температура). Многие виды могут физиологически адаптироваться или акклиматизироваться в экстремальных температурных условиях, именно поэтому так важно знание температурных границ для содержащихся в неволе рептилий. Температура окружающей среды в пределах естественного ареала вида меняется в зависимости от времени года и суток, но при этом имеет и различные параметры для наземных и древесных видов в одном и том же месте.

Безусловно, оптимальные температуры могут отличаться и в зависимости от активности вида. В естественной среде максимальная активность гекконов наблюдается при средних значениях температур. Здесь есть исключения, которые в первую очередь связаны с периодом репродукции в естественной среде и возрастными особенностями (Kapfer et al, 2008). Они заключаются в предпочтении микроклиматических условий отличных от зон оптимальных температур. Например, молодые особи и беременные самки баскингуют чаще, а ректальная температура беременных самок гекконов в среднем выше, чем у самцов (Кьен, 1967; Werner, Whitaker, 1978). У обыкновенного ужа Natrix natrix нижний предел весенней активности самцов наблюдается при температуре +10,6 °С, что намного ниже, чем у с самок (+17,8 °С) (Петрова и др., 2010), которые выходят из зимовок позже. Возможно, с этим связан ранний выход самцов рептилий из зимовки в умеренной климатической зоне. Понятно, что это не абсолютная величина, и она зависит от природной зональности и ландшафтного разнообразия территории.

Критически минимальные отрицательные температуры способна переносить обыкновенная гадюка (Vipera berus), в коротком промежутке времени (Коросов, 2010). Расписная или украшенная черепаха (Chrysemys picta), может выдерживать температуру до –4°C в течение 24 часов (Storey et al., 1988), показывая феноменальную устойчивость среди рептилий к замерзанию. А сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii), самая экологически пластичная амфибия, при отрицательных температурах в верховьях Калымы способен выдерживать без каких-либо последствий –35 °С, и только после –40 °С у него появляются явные повреждения в виде очаговых кровоизлияний внутренних органов (Берман, 2002; Алфимов, Берман, 2010). В таких экстремальных условиях у рептилий прекращается локомоция, а для подавляющего большинства видов наступает холодный наркоз, после которого, как правило, происходит гибель животного. С другой стороны, есть виды рептилий, которые способны выдерживать максимально высокие температуры. Так, песчаная круглоголовка (Phrynocephalus interscapularis) может поддерживать температуру тела на уровне +44,5 °С, при этом температура поверхности почвы может доходить до +59 °С. При повышении температуры выше +59 °С ящерица уходит в укрытие. Многие виды рептилий для спасения от экстремально высокой температуры используют норы. Добровольные минимальные и максимальные температуры у рептилий зависят, прежде всего, от стабильных термофизиологических характеристик с очень изменчивыми ландшафтными, климатическими, биотическими и другими экологическими условиями (Черлин, 2015). Уникальные физиологические свойства рептилий позволили им адаптироваться к самым суровым условиям, например, к среде с высокой температурой, такой как пустыня. Днем температура может достигать +50 °С, а ночью опускаться ниже 0 °С. Поэтому лучшее время для прогревания – восход солнца. Многие виды имеют приспособления, используя изменение цвета для быстрого повышения температуры тела. Подобное изменение цвета кожи наблюдается у хамелеонов. Таким образом, сокращается не только скорость нагрева ящерицы, но и время нахождения вне укрытия, уменьшая вероятность хищничества. Пустынная игуана (Dipsosaurus dorsalis) очень эффектно приспособилась к выживанию в условиях пустыни, демонстрируя двуногое передвижение на задних лапах. Подобное поведение позволяет ящерице исключить контакт тела с раскаленным песком.

Чрезмерно высокие температуры более вредны и приводят к стрессу или даже гибели рептилий, чем слишком низкие. Это показали эксперименты с гребнистыми морскими крокодилами, у которых значительно повышается уровень кортикостеронаи наблюдаются смертельные случаи при температуре +4 °С. Это указывает на значительный уровень толерантности вида к низким температурам, так как подобных температур в естественных местах обитания нет. Согласно гипотезе Крочмаля и Баккена (Krochmal, Bakken, 2003), термочувствительные ямки, в углублениях верхней челюсти у ямкоголовых гадюк (Crotalinae), первоначально функционировали как органы терморегуляции и лишь впоследствии, в процессе эволюции, стали использоваться для определения местоположения добычи. Вполне правдоподобная версия развития и усовершенствования терморегуляции у рептилий.

У всех рептилий терморегуляционное поведение влияет на жизнедеятельность организма и связана с питанием, эффективной защитой, половым или социальным поведением и т. п. Различны формы активности, позволяющие понять поведенческие и физиологические закономерности, связанные с температурой (Черлин, 2015). Например, у сцинка Scincella laterali разная скорость прогрева и охлаждения в зависимости от влажности воздуха (Parker, 2014). Более высокая скорость прогрева в условиях сухого, а не влажного воздуха свидетельствует об огромной важности микроклиматических условий для них. Результаты исследования свидетельствуют о том, что распределение и активность сцинков могут зависеть от наличия микроклимата с подходящими параметрами температуры и влажности, которые позволяют сцинкам поддерживать предпочитаемый диапазон температуры тела. В одном и том же биотопе разные виды рептилий могут населять разные микростации с разным микроклиматом. Именно в таких деталях иногда кроется разгадка многочисленных внезапных разведений редких и очень «привередливых» видов.

Крайне важны и суточные перепады температур в террариуме, особенно это касается переходных периодов (весна/осень) жизни рептилий. При этом дневные температуры во всех случаях примерно одинаковые, разница, прежде всего, заключается в ночных температурах. У игуан, длительное время содержащихся при постоянной температуре, без снижения ночной, развивается анорексия, атрофия скелетных мышц и задержка сперматогенеза, а постоянно низкая температура для термофильных видов может привести к дисбактериозу (Васильев, 2003). Понимание значения температуры в естественных биотопах рептилий помогают решать сложные задачи в их разведении, как это было с одним из редких видов Gonyosoma boulengeri (Рябов, 2017). Именно детальное изучение термобиологии вида дало возможность содержать и разводить этот красивейший вид и сохранить его в природе. При разведении Nephrurus levis нижний предел ночных температур не может быть ниже +20 °С, в противном случае они не будут размножаться (Крымов, 2017). Такие же условия необходимы Nephrurus amyae (Крымов, 2015) и Nephrurus cinctus. При этом в террариумах у самок обязательно должен быть точечный прогрев, где температура может доходить до +35… +38 °С. Это место беременные самки посещают с завидным постоянством. Нагревание необходимо им для успешного протекания беременности. Именно поэтому содержание рептилий при постоянной температуре не отвечает основным принципам содержания и разведения их в неволе.

Для поддержания температуры и освещения террариума используют лампы накаливания, хотя это не самый современный источник освещения ввиду его высокой энергоемкости и недолговечности. Но для локального нагрева и поддержания температурного режима через автоматический терморегулятор они до настоящего времени используются любителями. Очень удобны в ночное время инфракрасные, керамические и ночные (синие) лампы. Все источники обогрева необходимо размещать вне террариума. Они достаточно сильно нагреваются и при прямом контакте могут нанести сильные ожоги. Необходимо исключить доступ к ним гекконов либо обезопасить их в виде ограждения лампы сеткой.