Чтение онлайн

Примерно такая же ситуация с гамма-аминомасляной кислотой. Нервная ткань гастропод отличается низким содержанием этого вещества [257]. Следовательно, нейронов этого типа может быть очень мало, а возможно, что их нет совсем. Если верно последнее, то моллюски отличаются в этом отношении не только от позвоночных, но и от таких беспозвоночных, как ракообразные и насекомые [см. 61]. Однако чувствительностью к гамма-аминомасляной кислоте нейроны гастропод обладают, при этом рецепторы блокируются пикротоксином и бикукуллином, как и у позвоночных [326].

Глутамат скорее всего служит медиатором у гастропод. Этот вывод на основании совокупности экспериментальных данных делают в специальном обзоре Керкут и соавторы [212].Дополнительно упомяну, что особое двухфазное синаптическое торможение клеток ПЦ1 и ЛЦ1 садовой улитки во всех деталях воспроизводится глутаматом [304]. Из этого не следует, что глутамат выступает исключительно в роли тормозного передатчика: одни нейроны отвечают на него торможением, другие — возбуждением [167, 256, 288]. До сих пор никто, однако, не пытался идентифицировать нейроны, секретирующие глутамат,- в частности, неизвестны клетки, оказывающие тормозные синаптические эффекты на ПЦ1и ЛЦ1.

Кроме трёх названных аминокислот, можно упомянуть аргинин (или его производное), как будто высвобождающийся некоторыми нервными окончаниями улитки [298].

Пептидергические нейроны. Наши электронно-микроскопические данные, полученные на ЦНС виноградной улитки, показывают поразительное обилие и разнообразие нейронов, содержащих гранулы пептидергического типа. Об этом же говорят исследования, проведённые на переднежаберных улитках [79], а также на сидячеглазых пульмонатах [200, 336]. Во всех этих случаях наблюдается постоянство топографии клеток, содержащих гранулы определённой категории (рис. 15).

Разные группы предположительно пептидергических нейронов, различающиеся по ультраструктуре секреторных гранул, выступают как в роли нейросекреторных клеток, так и в роли «обычных» нейронов, иннервируя, в частности, мышечные клетки оболочки ганглиев.

У некоторых видов моллюсков такие нейроны картированы, но знания о строении секретируемых веществ пока что очень ограниченны. Ни в одном случае их идентификация не доведена до конца, но во всех изученных случаях эти вещества в самом деле оказались пептидами.

С начала 60-х годов ведутся работы по выделению «субстанции X» — вещества, стимулирующего сердце и содержащегося в пептидергических гранулах соответствующих нервных волокон. Эти волокна подходят к сердцу в составе сердечного нерва не только у гастропод, но и у двустворок, где подсчитано, что они составляют около 5% волокон нерва. Отмечают, что активное начало представляет собой «большую и устойчивую молекулу» и что оно инактивируется протеолитическими ферментами; фракционированием выделены два активных вещества молекулярным весом около 700 — 1500 [см. обзор 333, а также 175].

Про нейросекреторную клетку ППа1 и её гомологи, синтезирующие полипептид м. в. около 5000, говорилось в разделе 5.3.2.

Успешно развиваются исследования нейронов, выделяющих нейрогормон, который вызывает откладывание яиц у аплизии. Две группы таких клеток, по 400 нейронов в каждой, расположены вокруг плевро-висцеральных коннективов рядом с абдоминальным ганглием. Клетки электротонически связаны между собой и генерируют потенциалы действия синхронно, чем достигается одновременная секреция большого количества нейрогормона.

Рис. 15. Разнообразие пептидергических нейронов в ЦНС прудовика Lymnaea stagnalis [из 336].

А — схема окологлоточного ожерелья ганглиев (педальные комиссуры перерезаны и педальные ганглии отвёрнуты) и позиции клеток, различающихся по ультраструктуре секреторных гранул. Обозначение ганглиев: 1 — правый церебральный, 2 — левый церебральный, 3 — правый педальный, 4 — левый педальный, 5 -правый плевральный, 6 — левый плевральный, 7 — правый париетальный, 8 — левый париетальный, 9 — висцеральный.

Рис. 15 (продолжение) Б — гистограммы диаметров секреторных гранул для некоторых групп нейронов из изображённых на рис. 15, А. Заштрихованные столбцы — гранулы в телах нейронов, светлые — гранулы в аксонных терминалях. Латинскими буквами обозначены сокращённые названия клеточных групп.

Показано, что он представляет собой полипептид молекулярным весом около 6000. Секреторные гранулы, имеющие типичную для пептидергических нейронов ультраструктуру, выделяются, по-видимому, в оболочку коннективов и абдоминального ганглия, где слепо заканчиваются аксоны этих нервных клеток. Выделившийся нейрогормон оказывает свой эффект, вызывая сокращение неиннервированных мышечных клеток протока гермафродитной железы [80, 81, 123, 125, 227, 315].

Значительное большинство пептидергических нейронов остаётся пока неисследованным ни в отношении функции, ни тем более в отношении строения активного начала. У прудовика различают 10 типов таких нейронов [200], но, на мой взгляд, эта цифра занижена.

Нейроны с неизвестными медиаторами. Многие авторы, изучающие постсинаптические потенциалы в ганглиях виноградной улитки и аплизии, отмечали, что далеко не во всех случаях синаптические эффекты воспроизводятся каким-либо из известных или предполагаемых медиаторов. Очевидно, что медиаторные функции у моллюсков выполняются многими веществами неизвестной природы. Так, из интернейронов абдоминального ганглия аплизии только один [Л10] оказывает свои эффекты с помощью известного медиатора — ацетилхолина.

Есть основания предполагать, что и в нервных окончаниях на эффекторных органах гастропод действует ряд пока что неизвестных медиаторных механизмов. Назовём только один пример, известный нам по собственному опыту работы. У свободноплавающей личинки — велигера голожаберных моллюсков имеются ярко выраженные тормозные нервные влияния на биения моторных ресничек паруса. Г. Н. Бузников и Б. Н. Манухин, детально исследовавшие это явление, нашли, что на той стадии развития, когда устанавливаются эти нервные влияния, в гомогенате личинок начинает обнаруживаться вещество, воспроизводящее этот эффект. Одновременно появляется вещество, воспроизводящее другой синаптический эффект — сокращение мышцы паруса.

Ни одно из двух веществ не похоже ни на один из известных или предполагаемых медиаторов [см. 15, гл. 6]. Позже мы с Г. Н. Коробцовым снова пытались изучать механизм синаптических влияний на биения ресничек и, в частности, показали, что активное начало при хроматографировании экстракта в системе уксусная кислота: бутиловый спирт: вода (1: 4: 1) обнаруживается в области Rf = 0,9 и даёт пятно, которое не красится нингидрином [22]. Большего пока об этом неизвестном медиаторе сказать нельзя.

Неизвестной остаётся также природа тех нервных окончаний, описанных в разделе 5.3.5., для которых характерна высокая активность дегидрогеназы глюкозо-6-фосфата.