Чтение онлайн

Рис. 3. Главные части нервной клетки — это ее тело, содержащее ядро и другие органеллы, единственный аксон, передающий импульсы от клетки, и дендриты, к которым приходят импульсы от других клеток.

Сигналы в нерве возникают в точке аксона, близкой к месту его соединения с телом клетки; они передаются вдоль аксона, удаляясь от тела клетки, и доходят до области концевых разветвлений. Из окончаний аксона информация передается через синапсы следующей клетке или клеткам — здесь происходит химическая передача, которую мы рассмотрим в главе 2.

Нервные клетки далеко не одинаковы, они делятся на множество различных типов. Хотя есть и промежуточные формы, в целом это деление на типы достаточно четко. Никто не знает, сколько типов существует в головном мозгу, — их, несомненно, больше сотни, а может быть, и больше тысячи. Нет двух совершенно одинаковых нейронов. Две клетки одного и того же класса примерно так же сходны между собой, как два дуба или два клена, а различие между двумя классами можно сравнить с отличием кленов от дубов или даже от одуванчиков. Не следует рассматривать классы клеток как жесткие подразделения: в зависимости от вашей склонности к дроблению или к объединению вы, возможно, насчитаете в сетчатке и в коре мозга по полсотне типов клеток или всего лишь по полудюжине типов (см. примеры на рис. 4).

Рис. 4. Слева: мозжечковая клетка Пуркинье, зарисованная Сантьяго Рамон-и-Кахалом. Это один из крайних случаев специализации нейрона. Густое древовидное ветвление дендритов по форме напоминает не куст, а ветвь кедра, так как все разветвления расположены в одной плоскости. Через незаполненные веточками участки, напоминающие отверстия, проходят миллионы тончайших аксонов, идущих наподобие телеграфных проводов под прямым углом к плоскости рисунка. Аксон клетки Пуркинье отдает несколько веточек поблизости от тела клетки, а затем спускается к клеточным скоплениям, расположенным в глубине мозжечка на расстоянии нескольких сантиметров, где он расщепляется на многочисленные концевые разветвления. Полная высота клетки (тело плюс дендриты) в реальном масштабе составляет около 1 миллиметра.

В середине: сделанная Рамон-и-Кахалом зарисовка пирамидного нейрона коры больших полушарий, окрашенного по методу Гольджи. Общая высота рисунка соответствует примерно 1 миллиметру. Показана лишь часть (а) главного аксона: отдав две веточки (с), он может продолжаться за пределы рисунка на расстояние нескольких сантиметров (и даже метров), прежде чем окончится густой сетью разветвлений. Небольшое черное пятнышко — тело нейрона.

Справа: на этом рисунке Йеннифера Лунда изображена корковая клетка, которую относят к типу звездчатых нейронов. Темный пузырек в центре — тело клетки. Аксоны (тонкие линии) и дендриты (толстые линии) ветвятся и идут вверх и вниз на расстояние около миллиметра.

Связи между нейронами или группами нейронов мозга обычно не очевидны, и для того чтобы выявить наиболее важные проводящие пути, потребовались столетия. Поскольку в густых сетях волокон разные их пучки часто пронизывают друг друга, для изучения каждого пучка в отдельности нужны специальные методы. Выбранный для исследования участок мозга может быть невероятно плотно заполнен клеточными телами, дендритами и аксонами, между которыми почти нет свободного пространства. Поэтому методы окрашивания клеток, способные выявить и раскрыть организацию более рыхлых клеточных структур, таких как печень или почка, дают в мозгу лишь сплошную черную массу. Нейроанатомы, однако, придумали новые эффективные способы выявления как отдельных клеток в какой-либо одиночной структуре, так и связей между разными структурами.

Как можно было ожидать, нейроны с одинаковыми или близкими функциями часто бывают связаны между собой. Тесно взаимосвязанные клетки в нервной системе нередко группируются вместе по очевидной причине большей эффективности коротких аксонов: такие аксоны «дешевле изготовить», они занимают меньше места и быстрее доставляют сообщения своим адресатам. Мозг поэтому содержит сотни клеточных скоплений, которые могут иметь форму шаров или параллельных слоев. Кора большого мозга — пример такой одиночной гигантской пластины толщиной два миллиметра и площадью около квадратного фута. В отдельном скоплении между нейронами могут быть короткие связи, а иногда от одного скопления к другому идет большое число длинных волокон, образующих пучки, или тракты. Шаровидные или пластинчатые структуры часто соединяются последовательно в проводящие пути (см. рис. 6).

Рис. 5. На этом рисунке Рамон-и-Кахала (препарат, окрашенный по Гольджи) видны несколько клеток в верхних слоях коры мозга месячного младенца. В этой области окрасилась лишь ничтожная доля клеток.

Рис. 6. Зрительный путь. Каждая структура, представленная квадратиком, содержит миллионы клеток, расположенных слоями, имеет входы от одной или нескольких структур нижележащих уровней и посылает выходные сигналы нескольким структурам вышележащих уровней. Вверх от первичной зрительной коры этот путь прослежен на протяжении всего лишь четырех или пяти уровней.

Хорошим примером такой цепи последовательных структур служит зрительный путь. Сетчатка каждого глаза состоит из трех слоев клеток, один из которых содержит светочувствительные рецепторные клетки — палочки и колбочки. Как уже говорилось, в каждом глазу имеется более 125 миллионов рецепторов. Две сетчатки посылают свои выходные сигналы двум клеточным скоплениям величиной с ядро арахиса, расположенным в глубине мозга, — так называемым наружным (латеральным) коленчатым телам. От этих структур в свою очередь идут волокна в зрительную область коры. Точнее, они направляются к стриарной коре — первичной зрительной зоне. Отсюда, пройдя через ряд слоев синаптически связанных клеток, информация передается соседним зрительным зонам более высокого порядка, а те посылают сигналы нескольким другим зонам (см. рис. 6). Каждая из этих корковых зон, подобно сетчатке, содержит три или четыре синаптических переключения. В самом заднем отделе коры — затылочной доле — имеется не меньше дюжины таких зрительных зон (каждая величиной примерно с почтовую марку), и намного большее их число, видимо, располагается в теменной и височной долях, лежащих перед затылочной. Здесь, однако, наши знания о зрительном пути становятся смутными.

Наша основная цель состоит сейчас в том, чтобы понять, для чего существуют все эти цепочки нейронных структур, как они работают и что делают. Мы хотим узнать, какого рода зрительная информация передается по описанным путям и как она модифицируется на каждом этапе — в сетчатке, наружном коленчатом теле и на различных уровнях коры. Мы изучаем эту проблему с помощью микроэлектрода — важнейшего инструмента современной эры в нейрофизиологии. Мы вводим микроэлектрод (обычно тонкую изолированную проволочку) в ту структуру, которую хотим исследовать, — например в наружное коленчатое тело, — так, чтобы его кончик, подойдя к клетке достаточно близко, дал нам возможность регистрировать ее электрические сигналы. Мы пытаемся воздействовать на эти сигналы подачей различных световых стимулов на сетчатку животного.

Рис. 7. Постановка эксперимента по регистрации ответов в зрительной системе. Животное (обычно это макак) помещают перед экраном, на который проецируется стимул. Регистрацию осуществляют, вводя микроэлектрод в тот или иной участок зрительного пути, в данном случае в первичную зрительную кору. (На рисунке изображен мозг человека, но мозг обезьяны очень сходен с ним.)

Наружное коленчатое тело получает входные сигналы главным образом от сетчатки — каждая его клетка имеет связи с палочками и колбочками, хотя и не прямые, а через промежуточные нейроны сетчатки. Как вы увидите в главе 3, палочки и колбочки, передающие сигналы той или иной клетке зрительного пути, не разбросаны по всей сетчатке, а собраны в небольшом участке. Этот участок называют рецептивным полем данной клетки. Поэтому наш первый шаг состоит в том, чтобы, освещая различные места сетчатки, найти это рецептивное поле. Определив его границы, мы можем начать варьировать форму, размеры, цвет и скорость перемещения светового стимула и таким образом выяснять, на какие виды зрительных стимулов лучшего всего реагирует изучаемая клетка.

Нам нет надобности направлять пучок света прямо на сетчатку. Обычно гораздо проще проецировать стимулы на экран, расположив его в нескольких метрах от животного. Глаз создает на сетчатке хорошо сфокусированное изображение экрана и стимула. Теперь мы можем начать работу и определить на экране положение проекции рецептивного поля. Если угодно, можно рассматривать рецептивное поле как часть зрительного мира животного — в данном случае часть экрана, «видимую» интересующей нас клеткой.

Мы вскоре узнаем, что реакции клеток могут быть — и обычно бывают — весьма избирательными. Для того чтобы подобрать стимул, вызывающий по-настоящему сильную реакцию данного нейрона, может потребоваться известное время на поиски. Сначала нам иной раз трудно будет даже найти место рецептивного поля на экране, хотя для клеток такого раннего этапа, как коленчатое тело, его можно легко локализовать. Клетки коленчатого тела избирательны как по отношению к величине пятна, на которое они реагируют, так и к тому, будет ли это черное пятно на белом фоне или белое на черном фоне. На более высоких уровнях мозга для вызова реакции у некоторых клеток может потребоваться стимул в виде «края» (границы света и темноты); при этом часто будет иметь значение ориентация края — расположен ли он вертикально, горизонтально или наклонно. Иногда бывает важно, неподвижен стимул или он движется по сетчатке (или экрану), цветной он или белый. Если на экран смотрят оба глаза, решающим может быть точное расстояние до экрана. Отдельные нейроны, даже в пределах одной и той же структуры, могут сильно различаться по стимулам, на которые они реагируют. Узнав все, о чем мы хотели «допросить» изучаемую клетку, мы перемещаем электрод на долю миллиметра вперед к следующей клетке и снова начинаем всю процедуру тестирования.