Чтение онлайн

Аттрактанты — вещества, привлекающие бактерий: сахара, аминокислоты, пептиды, кислород для аэробов.

Репелленты — вещества, отпугивающие бактерий: кислоты, ионы тяжелых металлов, кислород для анаэробов.

Кроме химических соединений таксис у бактерий вызывают и другие стимулы. Так, фотобактерии реагируют на свет. Интересно, что свет является привлекающим стимулом до определенной интенсивности, а при слишком высокой интенсивности он вызывает негативный таксис. Выделяют отдельно аэротаксис — позитивную или негативную реакцию на кислород, термотаксис — реакцию на изменение температуры. У магнетобактерий выделяют магнетотаксис. У этих бактерий имеются магнетосомы (образования внутри клетки, содержащие соединения железа), которые помогают им ориентироваться в магнитном поле. Надо сказать, что в поле тяготения бактерии ориентироваться не могут — им просто нечем. А магнетотаксис помогает бактериям найти морское дно.

Восприятие различных стимулов осуществляется белками-рецепторами, расположенными на мембране, и передается через посредников (метилакцептирующие белки) на мотор жгутика. Метилакцептирующие белки — это белки, которые химически модифицируются путем «пришивания» метильной группы. Уровень метилирования белка зависит от концентрации того или иного вещества в окружающей среде. При этом, если хеморецепторов у клеток имеется всего 25 типов (а молекул рецепторов может находиться на мембране около 20000), то метилакцептирующих белков всего 4 типа. Они собирают все поступающие от рецепторов сигналы, и результирующий сигнал выходит на мотор жгутика, который управляет движением бактерии в зависимости от соотношения полезных и опасных веществ в окружающей среде.

Уровень метилирования у метилакцептирующих белков сохраняется до 2–3 мин, то есть ситуацию в окружающей среде бактерия может помнить и оценивать до двух-трех минут.

Размер кишечной палочки 0,5 мкм в диаметре и 2 мкм в длину. Она способна воспринимать изменения концентрации в 0,1 % от текущей концентрации. Будем считать, что это не зависит от концентрации, хотя, конечно, это не так. На самом деле есть минимальный уровень, который бактерия может рецептировать, и максимальный уровень, после которого повышение концентрации не влияет на поведение бактерии. Итак, вопрос заключается в следующем: каким должен быть градиент концентрации сахарозы, чтобы бактерия смогла плыть к вкусной сахарозе? Или тот же вопрос, сформулированный иначе: какого размера должна быть клетка, чтобы детектировать разницу, если концентрация меняется от 0 до 1 % на 10 см?

Правильный ответ на второй вопрос — 100 мкм. Рассуждения следующие: на один сантиметр разница концентраций составляет 10 % (разница между концентрацией в 1 % сахарозы и 0.9 % сахарозы), на 1 мм разница концентраций составит 1 %, на 0,1 мм — 0,1 %.

Таким образом, мы встречаемся со следующим парадоксом. Бактерия каким-то образом может находить питательные вещества, но в силу своих маленьких размеров и имеющейся чувствительности ориентироваться в пространстве не может. На самом деле, у нее есть еще одна проблема: из-за своих маленьких размеров она не может долго сохранять одно и то же направление движения, потому что возмущения в среде изменят это направление, независимо от ее попыток куда-то доплыть.

Как же эти проблемы были решены? Во-первых, детекция концентрации осуществляется не на разных концах бактериальной клетки, а в начале и конце трека пробега бактерии, длина которого составляет приблизительно 30-100 мкм. Далее, направление движения бактерии время от времени меняется случайным образом, причем бактерия не может выбирать направление движения, зато она имеет возможность регулировать продолжительность прямолинейного движения.

Проблемы бактерии при ориентировке в пространстве из-за малых размеров клетки:

— детекция градиентов концентрации

— невозможность сохранять постоянное направление движения

Решение:

— детекция осуществляется в начале и конце трека прямолинейного движения (протяженность трека 30-100 мкм)

— направление движения периодически изменяется случайным образом.

Регулируется продолжительность прямолинейного движения.

Ниже представлена схема движения бактерии. Когда мотор работает в одну сторону, все жгутики у бактерии складываются и крутятся вместе, и бактерия движется прямолинейно. В конце пробега бактерия останавливается, мотор переключается и начинает работать в другую сторону. Жгутики растопыриваются и «бултыхаются» независимо друг от друга. Бактерия при этом переориентируется в пространстве случайным образом. Этот процесс называется тамблинг (от англ. tumble — кувыркаться). После этого, мотор опять переключается и начинает работать в ту сторону, в которую жгутики работают вместе, и возникает следующий отрезок прямолинейного движения.

Параметры движения бактерии таковы: скорость перемещения во время пробега — 20–80 мкм/с (E.coli — 30 мкм/с) (для сравнения: аналогичная скорость для человека относительно длины тела — 100 км/ч). Время пробега обычно 1–3 секунды, переключение направления вращения мотора — 0.01 сек, тамблинг занимает 0.1 сек, время передачи сигнала от рецептора к мотору составляет 0.2 сек.

Если есть градиент концентрации аттрактанта, то движение бактерии выглядит следующим образом. Бактерия начинает движение, затем останавливается и переориентируется. При этом замеряется концентрация аттрактанта путем детекции изменения уровня метилирования метилакцептирующих белков. Если концентрация аттрактанта в конечной точке меньше, чем в начальной точке трека, то следующий раунд движения мотора будет дольше (и, соответственно, пробег длиннее). Если концентрация увеличилась, то следующий пробег будет меньше (зачем же бактерии убегать из хорошего места). Понятно, что, двигаясь подобным образом, она попадет туда, куда ей надо. В изотропной среде изменение направления движения бактерий остается случайным, а длина треков приблизительно постоянно (имеет случайные отклонения от среднего).

На рисунке ниже представлен график, иллюстрирующий поведение бактерии, при добавлении аттрактанта (чем хуже бактерии, тем длиннее ее пробеги).

Ниже представлено реальное стереоизображение трека движения кишечной палочки. Фотографии делали в течение 30 секунд. Количество точек — это количество фотографий кишечной палочки. Если вы умеете смотреть стереофотографии, то можно увидеть след движения в трехмерном пространстве.

В критических ситуациях, при падении ДрН (или концентрации АТФ в клетке) ниже критической величины (то есть когда энергозапасов уже не достаточно для того, чтобы вести обычный образ жизни) тамблинг прекращается, и бактерия совершает смертельный рывок — плывет прямолинейно в случайном направлении до тех пор, пока запасы энергии не будут исчерпаны. Иногда ей везет, и она успевает за счет этого рывка из последних сил выбраться из плохого места. Но если она не находит лучшее место для жизни, то она умирает.

Некоторые бактерии в критических ситуациях способны спорулировать (кишечная палочка к этому неспособна). Споры некоторых бактерий настолько живучи, что переживают кипение. Поэтому, когда микробиологи готовят среду для каких-то важных экспериментов, то они эту среду кипятят, затем дают постоять в тепле несколько дней, чтобы споры проросли, а затем опять кипятят (дробная стерилизация).

Таким образом, поведение бактерий мы можем назвать стратегией ненаправленного (случайного) поиска оптимальных условий. То есть, не имея в силу своих маленьких размеров возможности ориентироваться в пространстве, бактерия все равно оказывается там, где ей нужно. Можно сказать, что бактерия не воспринимает пространство, то есть ее пространство нульмерное, и жизнь ее течет только во времени.

Вывод: ПОВЕДЕНИЕ БАКТЕРИИ — СТРАТЕГИЯ НЕНАПРАВЛЕННОГО (случайного) ПОИСКА ОПТИМАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ.

Дополнительный материал. Ориентация в пространстве одноклеточных и многоклеточных эукариот

Остановимся на способах ориентации в пространстве других существ. Размер эукариотической клетки порядка 30-200 мкм. Как было посчитано выше, размеры клетки достаточны для рецептирования градиентов концентраций. У одноклеточной эвглены есть хлоропласты и она способна к фотосинтезу. Для того, чтобы она могла оказаться в месте, где возможно заняться фотосинтезом, у нее есть светочувствительный глазок и стигма (это — скопление пигмента). Сама клетка прозрачная, а стигма — нет. Во время движения эвглена все время вращается, при этом стигма периодически затемняет фоточувствительный элемент. Причем частота этого затемнения зависит от того, движется эвглена по направлению к свету прямолинейно или под углом. От фоторецептора сигнал поступает на жгутик, который переориентирует эвглену таким образом, чтобы она двигалась к свету. У эвглены, как и у инфузории, есть хеморецепция. О хеморецепции поговорим на примере инфузории. Когда инфузория движется, она «машет» своими ресничками, которые покрывают тело инфузории, причем движение клетки происходит по спирали. При этом она воспринимает из среды химические сигналы либо вибрацию той частоты, которую издает объект ее питания. Вращаясь, инфузория сканирует пространство, и если там обнаруживается сигнал, то размах вращений сужается, инфузория переориентируется таким образом, чтобы сигнал поступал на передний конец тела, и плывет дальше к жертве, удерживая этот сигнал. Таким образом, у эвглены и инфузории мир одномерный.