Чтение онлайн

Несколько лет назад я предложил модель для описания того, каким образом головной мозг активирует и комбинирует большое количество нейронов коры, распределенных по ее обширным территориям, для осуществления конкретного движения тела. В выполнении каждого конкретного действия теоретически может участвовать гигантский набор нейронов коры – сотни миллионов. Но в реальности лишь несколько тысяч или несколько миллионов из них задействовано в расчете всех параметров, необходимых для выполнения движения. Этот выборочный пул нейронов организуется не одномоментно; данный процесс растянут на несколько сотен миллисекунд, необходимых для планирования, формирования и передачи произвольной двигательной программы от коры к субкортикальным структурам, которые занимаются ее реализацией. В моем представлении мозг создает внутри коры «временный органический компьютер» до того, как тело человека осуществляет какое-либо видимое движение. Однако состав нейронов этого кортикального органического компьютера значительно меняется с течением времени, поскольку в каждый последовательный момент некоторые или даже все нейроны, рассчитывающие программу начальных этапов двигательной задачи, могут оказаться недоступными для участия в следующих этапах. Одни могут находиться в покое в рефрактерном периоде, на протяжении которого в течение нескольких миллисекунд они не способны возбуждаться, вторые могут тормозиться другими нейронами, а третьи могли уже умереть с тех пор, как внесли свой последний вклад в работу этого аналогового кортикального компьютера.

Такие специальные комбинации нейронов определяют еще одно измерение динамической надежности, характерной для дистрибутивной природы функционирования нашей коры. Мне совершенно ясно, что невероятное преимущество, заключающееся в гибкости данного процесса, объясняет не только то, почему эволюция способствовала развитию популяционного/дистрибутивного кодирования в мозге, но и почему она выбрала такое дистрибутивное действие на многих уровнях организации биологических систем: от белков и генов до клеток и тканей, вплоть до социальных взаимодействий между представителями конкретных видов. В случае неокортекса дистрибутивное нейронное кодирование дарует нам великолепную способность постоянно двигаться или воспринимать стимулы, даже если значительная часть ткани коры, вовлеченной в решение этих задач, оказалась поврежденной в результате болезни или травмы. Иными словами, дистрибутивная схема нейронного кодирования обеспечивает надежную защиту от катастроф. Пока я учился на врача, я имел возможность наблюдать пациентов, которые, несмотря на локальные потери серого вещества коры в результате необширных инсультов, не имели никаких клинических моторных симптомов, которые мы обычно связываем с этим ужасным состоянием. Пациенты с типичными симптомами инсульта обычно имеют повреждения не только значительной доли серого вещества моторной коры, но и находящегося под ним белого вещества. Самое неприятное начинается при нарушении связей между обширными сетями коры, вовлеченными в планирование и осуществление движений. Но если инсульт коснулся только небольшого локального участка серого вещества коры и не задел всю первичную моторную кору, у пациента может сохраниться способность относительно полноценно управлять конечностями.

Следующим в моем списке стоит принцип контекста, который гласит, что в каждый момент времени общее внутреннее состояние мозга определяет, каким образом он ответит на входящие сенсорные стимулы. В определенном смысле принцип контекста комплементарен принципу вырожденности, поскольку определяет, почему и как при разных внутренних состояниях мозга (т. е. бодрствует животное, спит или находится под действием наркоза) одни и те же нейроны могут отвечать на входящий сенсорный стимул (например, прикосновение к усикам крысы) совершенно разным образом.

Кому-то это может показаться очевидным, однако для достоверной демонстрации принципа контекста в нейрофизиологическом плане потребовалось немало усилий. И этот результат очень важен, поскольку, если выразиться несколько иначе, принцип контекста в целом гласит, что при принятии решения в отношении любого нового события во внешнем мире головной мозг основывается на «собственной точке зрения». В соответствии с моим определением, собственная точка зрения мозга зависит от набора действующих и взаимодействующих факторов, в числе которых: эволюционная и индивидуальная перцептивная история субъекта, объединяющая множество результатов предыдущих столкновений мозга с похожими и непохожими стимулами; конкретное внутреннее динамическое состояние мозга в момент действия нового стимула; внутренние ожидания мозга непосредственно перед стимулом; эмоциональные и гедонические ценности, связанные с потенциальным стимулом; и запускаемая двигательная программа, проявляющаяся в координированных действиях глаз, рук, головы и торса, направленных на отбор конкретных стимулов.

За годы работы в нашей лаборатории в серии экспериментов на животных были зарегистрированы проявления внутренней мозговой модели реальности. Например, в экспериментах с крысами мы зарегистрировали наличие «предчувствующей» электрической активности нейронов в большинстве кортикальных и субкортикальных структур соматосенсорной системы крыс в тех ситуациях, когда животные активно решали задачи по дискриминации тактильных ощущений. Эта «предчувствующая» активность нейронов проявляется в виде значительного повышения или снижения скорости возбуждения отдельных нейронов перед тем, как крысы начинают дотрагиваться усиками до предмета (рис. 4.7). В этой распространенной предвосхищающей активности нейронов можно идентифицировать сигналы, связанные с планированием необходимых для решения задачи движений усов и тела, а также ожидание мозга по поводу того, с чем столкнется животное при изучении внешнего мира с помощью своих усов. Этот последний компонент включает предвидение тактильных свойств предметов и размера вознаграждения, которое животное получит при успешном решении дискриминационной тактильной задачи. Мне кажется, что эта «предчувствующая» активность описывает собственную точку зрения мозга крысы и позволяет сформулировать первичные гипотезы относительно того, что мозг крысы рассчитывает обнаружить в ближайшем будущем. Проведенные недавно в нашей лаборатории эксперименты с обезьянами подтвердили эту гипотезу, показав, что при изменении размера вознаграждения в конце эксперимента и явном несоответствии с исходными ожиданиями мозга в начале эксперимента скорость возбуждения отдельных нейронов коры в значительной степени изменяется в ответ на это отклонение от ожидания мозга. Это «удивление нейронов» отмечается во многих других отделах мозга в таких же экспериментальных условиях. Многие нейробиологи считают, что эти изменения скорости возбуждения описывают расхождение между исходным ожиданием мозга и реальным вознаграждением после выполнения экспериментальной задачи. Однако после такого несовпадения мозг использует новую информацию для реконфигурации своей внутренней точки зрения, так что его ожидания в следующем эксперименте могут быть обновлены.

Рис. 4.7. Отдельные нейроны крысы на разных уровнях обработки сигнала соматосенсорного пути демонстрируют изменения «предчувствующей» активности (усиление или ослабление возбуждения) еще до того, как усы животного касаются пары боковых панелей. Разные периоды усиления или ослабления возбуждения нейронов в кортикальных и субкортикальных структурах на протяжении всей длительности эксперимента показаны с помощью перистимулярных временных гистограмм (PSTH). Время 0 соответствует тому моменту, когда крыса пересекает луч света непосредственно перед дискриминационной панелью. Четыре верхних нейрона из первичной моторной (M1) и соматосенсорной (S1) коры демонстрируют повышенное («предчувствующее») возбуждение до начала эксперимента. Как только открывается дверь, активность трех из этих нейронов значительно ослабевает. Это снижение возбуждения совпадает с началом возбуждения других нейронов, в частности, в первичной соматосенсорной (S1) коре (10-й ряд). Это говорит об активности нейронов M1 на подготовительных этапах эксперимента, вслед за которыми при открывании двери (примерно через 0,5 с) включается второй класс клеток, как в M1, так и в S1, связанных с ранней «предчувствующей» активностью. По мере передвижения животного от двери к дискриминационной панели наблюдается резкое возрастание активности «предчувствующих» клеток в вентральных постеромедиальных (VPM) и постеромедиальных (POM) ядрах таламуса (субкортикальная структура) и M1 (ряды с 5-го по 8-й), которое завершается в момент контакта усов с панелью (время 0). Когда возбуждение этой группы «предчувствующих» клеток ослабевает, усиливается возбуждение другой группы нейронов в POM, S1 и VPM (ряды с 9-го по 11-й). Это происходит в тот момент, когда усы крысы проверяют дискриминирующие панели. А когда усы касаются центрального отверстия для носа и крыса выбирает порт с угощением, усиливается возбуждение нейронов в S1 (ряды 12 и 13). Четырнадцатый ряд показывает, как нейрон тройничного ганглия (TG; клетка, возбуждающая фолликул уса) активно реагирует на механическое перемещение одного уса. Pais-Vieira M. et al. Simultaneous Top-Down Modulation of the Primary Somatosensory Cortex and Thalamic Nuclei during Active Tactile Discrimination. Journal of Neuroscience 33, no. 9, February 2013: 4076–93.

Таким образом, я хочу сказать, что путем сравнения накопившихся за жизнь животного ожиданий с информацией, получаемой в каждый конкретный момент времени, мозг постоянно переформулирует и обновляет свою точку зрения, чтобы усовершенствовать нейронную модель статистики окружающего мира. У человека это также выражается в непрерывном обновлении самоощущения.

Принцип контекста ярко продемонстрирован на рисунке 4.8, который показывает, что один и тот же нейрон в соматосенсорной коре крысы реагирует по-разному, если эквивалентные механические стимулы воздействуют на усы животного, находящегося под наркозом, в бодрствующем, но обездвиженном состоянии, или при движении и активном исследовании предмета при помощи усов. Это удивительное различие в том, как один и тот же нейрон первичной соматосенсорной коры крысы реагирует на сходные тактильные стимулы, связано с тем, что точка зрения мозга разительно меняется в условиях трех экспериментов: она отсутствует, когда животные находятся под наркозом, выражена в разной степени, когда те же крысы просыпаются, но остаются неподвижными, и выражена максимально, когда животные свободно перемещаются и по своей воле исследуют предметы.

Рис. 4.8. A: На верхней схеме отражен эксперимент с пассивной стимуляцией нескольких усиков крысы в режиме удерживания животного, находящегося под наркозом. Крупные черные точки обозначают стимуляцию конкретного усика. Направленные вверх стрелки отмечают начало стимула. На нижней схеме представлена картина стимуляции бодрствующей, но обездвиженной крысы. B: Схема эксперимента с движущейся апертурой. Луч света с ускорением пересекает усы (с вариациями времени начала и скорости стимула) с помощью пневматического соленоида и одновременно отклоняется в горизонтальном направлении на разное расстояние, чтобы точно соответствовать динамике отклонений усов в процессе активной дискриминации. C: Длительность (левая ось Y) и величина (правая ось Y) возбуждения (стандартная ошибка среднего, SEM) при активной дискриминации стимула и при разных пассивных стимулах, действующих на крыс под наркозом и бодрствующих обездвиженных крыс. D: Левая панель: репрезентативный ответ нейронов в коре S1 демонстрирует длительную активацию тонуса, когда крысы активно выполняют дискриминационную задачу. Верхняя часть рисунка представляет собой растровый график, на котором каждая линия соответствует очередному опыту в серии регистраций, а каждая точка – одному спайку. Нижняя часть каждой панели представляет собой PSTH для суммарной активности нейронов во всех опытах в каждом столбике шириной 5 мс. Время 0 соответствует моменту, когда усы крысы пересекают пучок света. Средняя панель: Ответ нейронов при пассивной стимуляции 16 усиков крыс, находящихся под легким наркозом, в режиме удерживания. Время 0 соответствует началу стимуляции. Правая панель: Ответ нейронов при стимуляции бодрствующих обездвиженных крыс движущейся апертурой; время 0 соответствует началу движения апертуры. Krupa D. J. et al. Layer-Specific Somatosensory Cortical Activation during Active Tactile Discrimination. Science 304, no. 5679, June 2004: 1989–92.

В целом демонстрация принципа контекста позволяет обозначить некоторые наиболее важные различия между моделью функционирования мозга, которую я излагаю в данной книге, и некоторыми классическими теориями. Например, пирамидальный график на рисунке 4.9 сравнивает классическую модель зрения Хьюбела – Визеля, изначально построенную на основании данных, полученных при изучении животных в состоянии глубокого наркоза, с моей релятивистской теорией мозга, полностью построенной на нейрофизиологических показателях для бодрствующих и свободно передвигающихся животных.

Рис. 4.9. Пирамидальный график позволяет сравнить свойства классической модели зрения Дэвида Хьюбела и Торстена Визеля, исходно построенной на основании данных для животных под глубоким наркозом, с основными принципами релятивистской теории мозга (RBT) (рисунок Кустодио Роса).

Возвращаясь к нашим экспериментам с крысами с расширенными возможностями, я теперь могу сказать, что мозг крысы претерпевал радикальное обновление собственной точки зрения, что позволяло нашим «киберкрысам» научиться интерпретировать инфракрасные сигналы, поступающие в их соматосенсорную кору. После обновления точки зрения мозга они начинали понимать, что «прикосновение» к инфракрасному излучению является частью их естественного спектра чувствительного восприятия. В частности, это означает, что после обновления точки зрения мозга со включением новых серий внешних данных то, что раньше считалось неожиданным и необычным, таким как «прикосновение» к невидимому инфракрасному излучению, становится частью новой версии создаваемой мозгом реальности.

В основе удивительной гибкости сетей нейронов лежит явление пластичности мозга – тонкая способность, которая не только позволяет учиться и адаптироваться, но также создает глубокую и непреодолимую пропасть межу мозгом и другими вычислительными системами. Именно благодаря пластичности мозг животных постоянно адаптирует свою функцию и микроморфологию в ответ на новый опыт. В соответствии с принципом пластичности, воспроизведение мозгом мира и даже наше самовосприятие находится в состоянии перманентной изменчивости на протяжении всей нашей жизни. Именно благодаря этому принципу мы до самой смерти сохраняем способность учиться. Например, пластичность объясняет, почему нейроны зрительной коры слепых пациентов могут отвечать на прикосновение.