Чтение онлайн

Подготовительная работа заняла у И. А. Ефремова 14 лет. Следовательно, необходимость создания капитальной сводки зрела у него постепенно по мере знакомства с этой фауной. Выявлялось ее значение для истории пермских позвоночных, место фауны медистых песчаников в континентальных отложениях востока Европейской части СССР и, наконец, отношение медистых песчаников и их фауны к пермским отложениям и фаунам Северной Америки и Южной Африки. За этими общими положениями в монографии раскрыты и проанализированы условия захоронения позвоночных, проведены каталогизация известных материалов и полная ревизия фауны, детально рассмотрены морфология, систематика, филогения, изучены типы морфологических адаптаций наземных позвоночных, условия существования фауны и другие специальные вопросы. Рассмотрев чисто палеонтологические особенности фауны медистых песчаников, И. А. Ефремов детально сравнил ее с фаунами зверообразных пресмыкающихся Северной Америки и Южной Африки и, как вывод, привел схему стратиграфической, хронологической последовательности пермских фаун мира.

Монографию открывает исторический обзор медистых песчаников и их фауны. Сам по себе обзор составляет интереснейшее самостоятельное исследование. И. А. Ефремов начинает его со времен Н. Рычкова, И. Лепехина, переходя далее к исследованиям С. С. Куторги, экспедициям А. Гумбольдта и Р. Мурчисона, а от них через установление пермской системы к работам В. Квалена и Э. Эйхвальда и других отечественных и зарубежных ученых, изучавших медистые песчаники и их окаменелости. Периодизацию исторического обзора И. А. Ефремов заканчивает началом 50-х годов XX в., для которых характерен новый, послевоенный подъем геолого-съемочных работ и соответственно новые находки позвоночных в районах распространения медистых песчаников. Изучение нашей пермской фауны, как подчеркивал И. А. Ефремов, оказало серьезное влияние на все зарубежные работы в этой области палеонтологии.

Особенно большой вклад в отечественную палеонтологию И. А. Ефремов связывает с именами С. С. Куторги и В. Квалена. Куторга положил начало научному изучению фауны и в 1838 г. опубликовал первое описание двух родов: бритопуса (Brithopus) и сиодона (Syodon) из рудников Пермской губернии, обратив внимание на их сходство с архаическими млекопитающими. По мнению Ефремова, в описании и анатомическом понимании плечевой кости Куторга проявил высокие познания и широту взглядов. В этом вопросе он намного опередил более поздних видных зарубежных ученых. Профессор Петербургского университета Куторга был и выдающимся педагогом. По словам К. А. Тимирязева, он первым в России познакомил студентов с теорией Ч. Дарвина уже в 1860 г. и дал трезвую, объективную оценку теории. Другой отечественный палеонтолог-геогност В. Квален был энтузиастом поисков и сбора окаменелостей по всему Западному Приуралью. Его многочисленные находки послужили основой для первоописаний наземных позвоночных и рыб. Квален был непревзойденным знатоком медистых песчаников и его наблюдения, как подчеркивал И. А. Ефремов, оказали существенное влияние на становление тафономии.

Основу монографии составляет описательная часть с морфологией и систематикой фауны медистых песчаников. Однако собственно описательной части предшествует сравнительно небольшая глава об особенностях препаровки, исследования и каталогизации материала. Необходимость этого диктовалась недостаточной первичной препаровкой, малочисленностью, ценностью и невосполнимостью образцов. В работе с коллекциями сам И. А. Ефремов применил оригинальные методики в препаровке, сохранении и исследовании объектов. Он, в частности, провел полную ревизию и каталогизацию материалов по учреждениям и музеям Москвы, Ленинграда, Казани и других городов, а также слепков из Британского музея в Лондоне, по их систематической принадлежности к той или иной группе животных.

В описательной части И. А. Ефремов дает подробнейшую морфологическую характеристику остатков из подкласса зверообразных пресмыкающихся — терапсид: растительноядных и хищных дейноцефалов с необычно утолщенными костями крыши черепа. В этих группах для родов бритопус, сиодон и дейтерозавр (Deuterosaurus) он проводит полную ревизию, начиная с первоописаний остатков и переизучения литературы, и оценивает правильность отнесения животных к ранее установленным систематическим категориям. Путь подобной ревизии и объем работы с литературными источниками предшественников виден по синонимике, т. е. перечню описаний и названий по каждому конкретному роду.

В этих же группах И. А. Ефремов рассматривает роды: ропалодон (Rhopalodon), описанный Фишером в 1841 г., венюковия (Venjukovia), адметофонеус (Admetophoneus), титанофонеус (Titanophoneus) и улемозавр (Ulemosaurus). К описанию каждого рода и вида всех групп фауны медистых песчаников дается детальнейший перечень объектов и их сохранность, а также указываются места находки и хранения.

В том же подклассе терапсид И. А. Ефремов останавливается на группе зверообразных териодонтов-горгонопсий с родами фтинозух (Phthinosuchus) и фтинозавр (Phthinosaurus). Наибольшее внимание он уделяет описанию черепа фтинозуха. По полноте и сохранности это один из лучших черепов в коллекции из медистых песчаников. До Ефремова его изучали почти все крупнейшие палеонтологи, начиная с англичанина Сили — исследователя конца XIX в. И. А. Ефремов устанавливает самостоятельность этих родов и помещает их в особое семейство архаичных хищников-горгонопсий.

Среди зверообразных из медистых песчаников он описал еще три новых рода (фреатозух, фреатозавр, фреатофазма), систематическое положение которых и до сих пор неясно из-за неполноты материалов. И. А. Ефремов считал их наиболее архаическими формами в фауне медистых песчаников и по их особенностям сближал с эдафозаврами — одной из трех групп североамериканских пеликозавров. Описательная часть монографии закапчивается родом парабрадизавр (Parabradysaurus), который И. А. Ефремов рассматривал среди парейазавров. Остатки эти в виде небольшого фрагмента челюсти были найдены А. А. Штукенбергом на р. Каме в 1898 г. Однако только находки очерской фауны позволили включить этот род в состав растительноядных дейноцефалов.

В заключительной части монографии даны общие выводы, сравнения фаун, тафономия, а также показано стратиграфическое значение фауны медистых песчаников. В общем составе фауны наземных позвоночных И. А. Ефремов (вместе с пятью родами земноводных) называет 18 родов и 22 вида. Он классифицирует земноводных как архаических покрытоголовых стегоцефалов и лягушкоящеров-батрахозавров. Те и другие по своим морфологическим особенностям приспособлены к различным условиям обитания. Среди них имеются прибрежные — водные животные или гавиалоподобные, хорошо плавающие рыбоядные обитатели обширных водных бассейнов. Параллельно существовали и другие, малоподвижные, саламандроподобные пассивные хищники, подстерегавшие добычу в заводях и старицах. В фауне земноводных И. А. Ефремов особенно выделяет наиболее часто встречающегося среди остатков зигозавра (Zygosaurus). Это крупное животное из группы поздних диссорофид по отсутствию на черепе каналов боковой линии и другим особенностям отнесено к животным наземного облика — обитателям влажного климата с обилием болот и затененных участков.

И. А. Ефремов считал, что А. П. Быстров удачно назвал земноводных типа зигозавра, без каналов боковой линии на крыше черепа, «ксерофильными» лабиринтодонтами. Это, как полагал Быстров, позволяло рассматривать их среди обитателей засушливого климата. Быстров, изучая покровные кости черепа лабиринтодонтов, установил два типа микроструктуры у пермских и триасовых представителей этой группы. Первый ("гидрофильный") тип строения характерен развитием желобков органов боковой линии и покровными костями, пронизанными густой сетью сосудов, обеспечивавших интенсивный газообмен через кожу; второй ("ксерофильный") — отсутствием желобков боковой линии, а также сети сосудов и, следовательно, интенсивного газообмена. Эти факты и привели А. П. Быстрова к выводу, что преобладание ксерофильных лабиринтодонтов говорит о сухом климате позднепермской эпохи, а преобладание гидрофильных форм — о влажном климате раннего триаса.

В своей монографии и в одной из поздних статей [85] И. А. Ефремов приходит к диаметрально противоположному выводу: кожа амфибий лишена чешуйчатого влагоизолирующего покрова, поэтому лабиринтодонты могут быть активными наземными животными лишь в условиях влажного климата. Отсюда существование ксерофильных форм сухопутного облика говорит о влажном климате позднепермской эпохи. Говоря о лабиринтодонтах медистых песчаников, И. А. Ефремов подчеркивает, что наличие зигозавра и других сухопутных ксерофильных лабиринтодонтов и разнообразный характер морфологических адаптаций пресмыкающихся отчетливо указывают на влажный климат с разнообразием биотопов, богатством растительности и большой численностью популяции рыб — основной пищи лабиринтодонтов и хищных пресмыкающихся. И. А. Ефремов обращает внимание и на своеобразие и неповторимость облика пресмыкающихся этой фауны, обилие и качественное разнообразие растительноядных форм. Среди последних преобладали дейноцефалы или архаические, близкие к дейноцефалам формы, явно сходные с более древней группой эдафозавров. Ученый видел в эдафозаврах-фреатозаврах первых растительноядных зверообразных, начавших внедрение в пределы суши. Другие зверообразные фауны медистых песчаников также сохранили свои первичные черты и потому во многом еще не утратили сходства с разными группами пеликозавров, особенно с сфенакодонтными пеликозаврами.

К главной группе медистых песчаников И. А. Ефремов отнес хищных и растительноядных дейноцефалов. Вместе с тем отличия их от предков-пеликозавров позволяли видеть в дейноцефалах конкретную ступень развития, сменившую пеликозавров. Ефремов назвал эту ступень дейноцефаловой. В настоящее время термин дейноцефаловые фауны широко применим к характеристике позднепермских отложений, где дейноцефалы преобладают в составе фауны.

Для выявления соотношений фауны медистых песчаников с другими пермскими фаунами позвоночных И. А. Ефремов затронул некоторые общие вопросы эволюции древнейших наземных позвоночных. Он рассматривает их через выявление взаимоотношений организма со средой обитания. При этом он анализирует и сравнивает уровни организации различных животных в сходных или других условиях, показывает преимущества или слабые стороны экологических типов в освоении новых сред обитания, противоречия адаптации на ранних этапах освоения суши. В адаптивной радиации он связывает разнообразие экологических типов со временем существования и различиями в уровнях организации разных групп, т. е. в их зависимости от различий физиологической основы. Естественно, совершенствование способов питания, изменение состава пищи, функций зубов влекли за собой изменения в строении ротовой полости, а также в способе дыхания. При этом в эволюции пресмыкающихся особенное значение приобретало разрешение противоречия в питании и дыхании. Преодоление его сопровождалось, например, развитием в ротовой полости «отражателей» — поперечных гребней крыловидных костей, увеличением объема ротовой полости и высоты предглазничной области черепа. "На протяжении всей эволюции древних наземных позвоночных, вплоть до высших зверообразных или таких, обладающих вторичным нёбом архозавров, как крокодилы, шла борьба за возможность одновременного дыхания и еды" [69, с.336],- писал И. А. Ефремов. С повышением уровня организации борьба за преодоление противоречия сопровождалась ростом активности организма. Это привело в конце концов к появлению вторичного нёба и развитию теплокровности у высших наземных позвоночных. Пути преодоления этого противоречия в разных группах зверообразных, как считал И. А. Ефремов, нередко сводились к своеобразной функциональной замене вторичного нёба. Особенно подробно он останавливается на решении противоречия между едой и дыханием в различных группах дейноцефалов, преобладающих в фауне медистых песчаников. У них этот процесс шел различно, причем сопровождался не только усложнением в развитии зубной системы, отодвиганием внутренних ноздрей назад, но и изменением нагрузок на зубы при изменении состава пищи, что привело к утолщению костей в лобной, надглазничной и теменной части крыши черепа. Сходные с дейноцефалами аналогичные приспособления в ротовой полости и дыхательной системе наблюдаются в группе аномодонтов. У многих из них взамен зубов возникает режущий роговой чехол-клюв. Возможно, его появление определило длительное существование этой группы зверообразных — до конца триасового периода. Разрешение этого противоречия И. А. Ефремов прослеживает от дейноцефалов к более поздним и прогрессивным группам зверообразных (цинодонтам и тероцефалам). У тех и других оно осуществлялось образованием обычного для настоящих теплокровных животных вторичного нёба.