Чтение онлайн

Много лет тому назад на основании результатов наших экспериментов по изучению последствий хирургического повреждения различных образований спинного и головного мозга, а также динамики и пределов развивающихся вслед за этим компенсаторных приспособлений, мы пришли к заключению, что и в этих нервных образованиях функции специализированы и локализованы не статично, как принято было думать, а динамично. Тем самым мы существенно расширили рамки теории динамической специализации и локализации функций Лючиани — Павлова, развитой ими применительно к коре большого мозга, и возвели ее в ранг общенейрофизиологического принципа.

Нам представляется, что в свете этой концепции можно удовлетворительно объяснить и упомянутые выше факты о возможности вызова разных по роду поведенческих реакций при совершенно одинаковой по параметрам электростимуляции одних и тех же пунктов одних и тех же образований гипоталамуса или лимбических образований в зависимости от наличия или отсутствия потребного объекта в обстановке эксперимента. Если считать, что и в названных нервных образованиях функции локализованы по этому же принципу, то легко представить, что электростимуляция какого-либо их участка повышает возбудимость нервных элементов не одной, а нескольких отличных друг от друга поведенческих реакций. На таком фоне возникает и реализуется та из реакций, адекватный раздражитель которой имеется в наличии и действует на соответствующие рецепторы организма. Конечно, при этом могут играть известную роль и другие факторы.

Наконец, если по многим вопросам мотивационного поведения у представителей разных течений имеется та или иная точка зрения, то никто из них фактически еще не ответил на следующие весьма важные вопросы рассматриваемой проблемы. Общепринято считать, что одна из наиболее характерных и существенных особенностей мотивационного поведения — выбор и осуществление целенаправленных действий животных в виде тех или иных комплексов специализированных двигательных актов. Но каков механизм этих целенаправленных движений, каким образом мотивационное возбуждение, возникшее по тому или иному механизму, под влиянием тех или иных факторов и в тех или иных структурах выбирает и осуществляет адекватные» движения, направляет движения животного в надлежащем направлении? Ответа на эти вопросы пока еще нет. Правда, имеется несколько высказываний общего характера о том, что целенаправленные движения при мотивационном поведении обусловлены изначально существующими целями, что они осуществляются под направляющим влиянием факторов внешней среды, в том числе и сигнальных раздражителей, что это делается по механизму оперантного поведения, обеспечивается акцептором действия или же направляющим действием образа и т. п. Но, строго говоря, они едва ли могут считаться достаточно конкретными и точными ответами на эти вопросы по существу. Преимущество рефлекторной теории по отношению к другим концепциям еще нагляднее выявляется при освещении этого вопроса.

Нам представляется, что в настоящее время наиболее удовлетворительные и аргументированные ответы на него можно дать лишь в свете павловской концепции о двусторонней условной связи. Павловское понимание сути и значения такой связи в последующем получило новое экспериментальное подтверждение в отдельных исследованиях его учеников и последователей: П. С. Купалова, В. К. Федорова, Г. В. Скипина, С. Досталека, А. И. Счастного и др. Экспериментальной и теоретической разработкой этой концепции учителя мы с сотрудниками занимаемся на протяжении многих лет. Не видя необходимости воспроизводить здесь результаты нашей работы даже конспективно, отметим лишь некоторые моменты, интересные для освещения поставленного выше вопроса. Во-первых, из наших фактов, полученных при помощи традиционных условно-рефлекторных и новейших электрофизиологических методик, явствует, что путем активации обратной условной связи действием раздражителя, стоящего на втором месте в сочетанной паре, можно условно-рефлекторно вызвать эффект раздражителя, занимающего в этой паре первое место. Но активация обратной связи точно так же, как и активация прямой условной связи, может не только условно-рефлекторно воспроизвести рефлекс партнера по паре раздражителя, но и ограничиться одним лишь повышением возбудимости центральных структур последнего. Во-вторых, хорошо сформировавшиеся обратные условные связи весьма специфичны. Если у собак флексия одной из передних лап обеспечивает ее пищей из кормушки, а флексия другой — водой из поилки, то после выработки соответствующих инструментальных условных рефлексов каждый род мотивационного возбуждения, какими бы факторами они ни были вызваны, влечет за собой флексию именно адекватной лапы. Если у собаки флексия одной лапы обеспечивает ее пищей из левой кормушки, а флексия другой — из правой, то после выработки соответствующих инструментальных рефлексов подача пищи из каждой кормушки в большинстве случаев влечет за собой легкую флексию адекватной лапы.

Хотя по данным наших экспериментов образование двусторонней условной связи и присуще всем разновидностям условных рефлексов, тем не менее наиболее рельефно эта особенность проявляется в инструментальных условных рефлексах. Подвергая тщательному и многостороннему экспериментальному анализу первичные и вторичные пищевые и электрооборонительные инструментальные условные рефлексы на собаках при помощи весьма точных и оригинальных методик, мы пришли к заключению, что в структуре этих рефлексов кортикальный пункт вторичного сигнала связан с кортикальными пунктами каждого из раздражителей первичного рефлекса, т. е. с пунктом биологически существенного безусловного рефлекса и с пунктом инструментального движения двояко — непосредственно к каждому из них и опосредованно, т. е. через посредство каждого из них к другому. Далее оказалось, что опосредованный путь от пункта сигнального раздражителя через пункт биологически важного безусловного рефлекса к пункту инструментального движения формируется раньше. Этот путь более стабилен и играет более важную роль, чем непосредственный путь от пункта сигнального раздражителя к пункту инструментального движения.

Инструментальный условный рефлекс не без основания рассматривается многими исследователями как модель мотивационного поведения. Но так как до недавнего времени не было четкого и более или менее устойчивого представления о функциональной архитектуре и конкретных физиологических механизмах самого инструментального движения (а иные вообще отрицают его условно-рефлекторную природу), то использование и этой модели не принесло ощутимой пользы в понимании физиологических механизмов сложных целенаправленных движений при мотивационном поведении. Так как в свете идеи Павлова, положенной в основу упомянутых выше наших исследований, инструментальное движение представляется в основном как следствие возбуждения обратной условной связи, т. е. связи от кортикального пункта жизненно важного безусловного раздражителя к кортикальному пункту соответствующего двигательного органа, то, по нашему мнению, создается реальная возможность более полно и эффективно использовать эту модель для четкого и аргументированного ответа на поставленный вопрос о выборе и осуществлении потребных или целенаправленных движений при мотивационном поведении. Представим, вслед за И. М. Сеченовым и И. П. Павловым, сложные поведенческие двигательные реакции как усложненные цепи более простых двигательных актов, как интеграцию множества элементарных движений, как сложные ассоциации из более простых ассоциаций.

Рис. 24. Схематическое изображение цепи условных рефлексов с двойными условными связями

В результате окажется совершенно логичным и обоснованным допустить, что комплекс целенаправленных движений при мотивационном поведении обусловлен в основном активированием системы обратных связей, т. е. связей от возбужденного под влиянием эндогенных или экзогенных факторов комплексного центра жизненно важного сложного безусловного рефлекса (иначе говоря, комплекса структур мотивационного поведенческого акта) к кортикальным пунктам моторных органов, участвующих в интегрированных цепях условных рефлексов второго, третьего и более высокого порядка. Если при повышенной возбудимости или возбуждении нервного субстрата такого безусловного рефлекса животного (ПЦ на рис. 24) осуществляемые им поисковые движения в виде цепи определенной композиции (М1, М2, М3), сопровождаемые воздействием разномодальных стимулов (С1, С2, С3), завершаются нахождением адекватного биологического объекта и подобная история повторяется в основных чертах несколько раз, то цепь движений данной композиции и последовательности в совокупности с сопровождающими их внешними стимулами превращается в сложный условный раздражитель комплексного, цепного или иного типа. Когда же выработанный условный рефлекс становится достаточно прочным и специализированным, то повышенная под воздействием эндогенных или экзогенных факторов возбудимость или возбуждение нервных структур этого сложного безусловного рефлекса (или мотивации) приобретает способность через посредство обратных условных связей воспроизводить надлежащую цепь движений уже в виде целенаправленных. При этом еще более важную роль, чем при унитарных условных рефлексах, могут играть сопутствующие условные раздражители через свои прямые связи к соответствующим кортикальным моторным пунктам (С3– > M3, С2– > M2, С1– > M1). К тому же, судя по всему, мотивационное возбуждение наряду с активированием комплекса обратных условных связей к кортикальным пунктам моторных органов повышает возбудимость центральных структур этих спутников — условных раздражителей — через посредство обратных условных связей к ним (ПЦ -> С1, ПЦ -> С2, ПЦ -> С3).

Изложенная точка зрения на вопрос о физиологических механизмах мотивационных целенаправленных движений при мотивационпых поведенческих актах пока что имеет в своей основе экспериментальный материал о структуре и физиологических механизмах одиночных инструментальных и классических условных рефлексов и поэтому еще подлежит дальнейшему обоснованию соответствующими фактами. Но даже в этом своем виде она выгодно отличается от существующих половинчатых и туманных представлений о предмете тем, что бескомпромиссно переносит важный вопрос на испытанные и прочные физиологические рельсы, включает его в орбиту могучей условно-рефлекторной теории, дает на него ответ по существу и в прямой форме.

Примечательно, что Павлов отводил жизненно важным сложнейшим безусловным рефлексам, осуществляемым в основном субкортикальными образованиями и именуемым инстинктами, влечениями и т. п., двоякую роль в высшей нервной деятельности — относительно самостоятельную и роль основы для выработки многообразных условных рефлексов. Он неоднократно подчеркивал важность и необходимость обстоятельного их изучения и классификации. Значительный прогресс современной нейрофизиологии и экспериментальной психологии в изучении функций подкорковых образований и кортико-субкортикальных взаимоотношений подтвердил как правильность этих рекомендаций Павлова, так и принципиальность его положения о рефлекторном характере сложнейших поведенческих реакций, известных в современной науке больше всего под названием мотивационных. Поэтому наиболее значительные и достоверные современные достижения в экспериментальной и теоретической разработке функций субкортикальных нервных образований и кортико-субкортикальных связей и взаимодействий, как бы эти достижения ни обозначались терминологически, закономерно рассматривать как дальнейшее развитие учения Павлова о высшей нервной деятельности (к тому же по линиям, по которым оно не было удовлетворительно разработано прежде). Может быть, для нейрофизиологов, к числу которых принадлежим и мы, не имеет принципиального значения то обстоятельство, что в их область вторглись психологические термины и понятия — «мотивация», «влечение», «эмоция» и т. п. Важнее другое — оперируя ими и изучая их физиологические механизмы, нейрофизиолог должен стоять на твердых позициях своей науки, придерживаться строгих ее принципов и прежде всего принципов материалистической рефлекторной теории, с ее условно-рефлекторной вариацией, как это завещал Павлов.

4. Имеются определенные достижения также по линии изучения нейрофизиологических основ и механизмов замыкания условной связи.

Как уже неоднократно отмечалось, Павлов еще на заре рождения своего учения считал, что в основе образования условного рефлекса лежит общенейрофизиологический феномен, известный под названием банунга или проторения путей,— стекание возбуждений из слабовозбужденных очагов мозга к сильно возбужденному его очагу. Этот феномен не стал предметом систематических экспериментальных исследований в его лабораториях; эпизодические же исследования феномена под названием суммационного рефлекса проводились не в целях его нейрофизиологического анализа, а в поведенческом плане. Идентичный или близкий ему феномен главенствующего очага возбуждения под названием доминанты лег в основу целеустремленных нейрофизиологических исследований известного советского ученого А. А. Ухтомского и его последователей. В этих исследованиях с точки зрения вопроса о нейрофизиологических основах и механизмах образования условного рефлекса наибольший интерес представляют многолетние работы, которые проводятся В. С. Русиновым с сотрудниками при помощи классических экспериментальных приемов и современных тонких электрофизиологических методик. Феномен доминанты изучается ими в условиях острых и хронических экспериментов на кроликах, кошках и собаках. Очаг главенствующего возбуждения, т. е. доминанты в двигательной области коры большого мозга или в какой-нибудь другой ее области, создается разными методическими приемами: легким локальным давлением на мозговую ткань, поляризацией соответствующего пункта коры анодом (положительным полюсом) слабого постоянного тока, его раздражением электрическим током, пульсирующим в определенном ритме, локальным воздействием слабым раствором стрихнина, натуральным раздражением воспринимающих полей глотательного рефлекса и т. п. Общий результат этих разнообразных воздействий — повышение возбудимости надлежащих кортикальных пунктов, сонастроенности (синхронизации) их нервных элементов на определенный ритм активности и усиление их способности к суммированию и накоплению возбуждения. Благодаря этому они становятся доминантными, т. е. очагами стационарного возбуждения, с тенденцией сохранять по инерции господствующее положение в рефлекторной деятельности мозга довольно продолжительное время и после прекращения действия порождающего их фактора.

Здесь мы упомянем лишь о некоторых из оригинальных и ценных результатов этих исследований.

Русинов и его сотрудники установили, в частности, что когда доминантный очаг локализован в кортикальном пункте какой-нибудь из лап животного, то ее движение может быть вызвано действием таких, обычно посторонних и индифферентных для этого очага раздражителей, как свет или звук. При этом остальные лапы сохраняют полный покой. Когда доминантный очаг создает пульсирующий в определенном ритме постоянный электрический ток, то очаг усваивает этот ритм. В подобных случаях действие посторонних раздражителей выявляет усвоенный доминантным очагом ритм тем, что вызывает ритмическое движение надлежащей лапы и ритмические колебания в электрической активности самого очага. Доминантный очаг способен усвоить также ритм посторонних раздражителей — ритмически действующего света, звука и т. п. Интересные факты, полученные при помощи электрофизиологической методики и свидетельствующие об усвоении кортикальным доминантным очагом ритма порождающего его фактора и активирующего раздражителя, были получены также Моррелем, Ройтбаком и другими исследователями. Примечательно, что, по данным лаборатории Русинова, усвоенный ритм сохраняется доминантным очагом надолго — в течепие часов, иногда даже дней. Исчезая при временном торможении доминантного очага, усвоенный ритм вновь восстанавливается в нем после снятия этого торможения. Все это говорит о том, что усиление способности доминантного очага к усвоению ритма и к длительному его сохранению — одна из характерных его черт, свидетельствующих об усилении «запечатлеваемости» его нервных элементов и имеющих, очевидно, важное функциональное значение.