Чтение онлайн

Одной из таких реакций, вероятно, свойственной всему живому, является необходимость обеспечить энергией средства защиты. Ведь для того чтобы бороться, нужны сырье, машины, энергия. Поэтому универсальной ответной реакцией устойчивых растений на большинство неблагоприятных воздействий, в том числе и на инфицирование фитопатогенными микроорганизмами, служит усиление процессов дыхания и энергетического обмена. Большой вклад в исследование роли окисления в больном растении внес советский исследователь профессор Б. А. Рубин, который является основоположником школы о защитных функциях окислительных и энергетических процессов в явлении фитоиммунитета.

Процессы окисления и связанные, или, как говорят, сопряженные, с ними процессы фосфорилирования снабжают клетку энергией. Последняя запасается в виде богатых энергией (макроэргических) фосфорных связей в универсальном биологическом горючем — аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ). Молекулы АТФ направляются в те части клеток, где в них возникает необходимость. В устойчивом растении, находящемся в условиях стресса, производство таких молекул возрастает, поскольку построение механических заграждений, обездвиживание паразита и особенно синтез антибиотических веществ требуют затрат энергии.

Дыхание служит не только источником энергии, но и поставщиком исходного пластического материала для различного рода биосинтетических процессов. Поэтому усиление активности дыхания одновременно с энергией поставляет и сырье для синтеза соединений, необходимых для обороны.

Каким образом удается клеткам усиливать процессы окисления и фосфорилирования? Главным образом за счет возрастания числа митохондрий. Митохондрии, как известно, являются энергетическими центрами клетки, в которых и вырабатывается АТФ. Естественно, что две митохондрии вместо одной образуют и вдвое большее количество энергии. Для добывания необходимой энергии и сырья защищающееся растение пускает в ход все свои запасы и резервы. Запасные полимеры клетки в виде различного рода полисахаридов распадаются на составные части, которые сжигаются в акте дыхания. Только такой ценой достигается противостояние паразиту.

Естественно, что генерировать энергию и сырье могут только живые клетки растений. Клетки убитые либо поврежденные токсином, так же как колонизированные паразитом, уже выведены последним из строя и ни на что не пригодны. Поэтому устойчивость прежде всего и состоит в способности растительных тканей не допустить воздействия паразита на свои клетки, с тем чтобы дать возможность соседним здоровым клеткам мобилизовать свои ресурсы на борьбу с инфекцией.

И. И. Мечников писал, что у организмов существуют два типа реакций, защищающих от инфекций. Один из них заключается в обезвреживании токсических выделений паразита, тогда как другой (основной) состоит в подавлении самого паразита. Такое разделение поразительно соответствует различной стратегии защитных реакций растений, направленных против некротрофов и биотрофов.

Выше уже говорилось о том, что некротрофные паразиты еще до проникновения в растительную клетку убивают ее токсинами, а затем питаются содержимым убитых клеток, переваривая их с помощью своих ферментов. Поэтому если стратегия некротрофов состоит в совершенствовании своих орудий убийства, то стратегия защиты от них заключается в обезвреживании этих орудий.

Иное дело биотрофы. Если условием паразитирования некротрофов является убийство растительных клеток, то биотроф, напротив, не может погубить питающую его клетку, поскольку ее гибель ставит под угрозу существование паразита. Растение безошибочно находит уязвимое место биотрофа. Если для его существования необходима живая клетка, то следует самому погибнуть, чтобы не допустить развитие паразита. А уже потом за паразита, находящегося в погибшей клетке, принимаются антибиотики, которые и доводят его до гибели. Естественно, что так гибнут не все растительные клетки, а только те из них, в которые паразит проник. Гибель части во имя спасения целого и лежит в основе стратегии защиты растительной клетки от биотрофно питающихся паразитов. Она получила название сверхчувствительности и является своеобразной защитной реакцией, характерной для растений. Реакцию сверхчувствительности мы будем еще подробно рассматривать в дальнейшем. Ниже коротко суммированы общие принципы агрессии некротрофов и биотрофов, так же как стратегия защиты от них.

РАНЕВОЙ СТРЕСС

Трудно, пожалуй, найти другой научный термин, который так прочно вошел бы в жизнь современного общества, как стресс. Впервые этот термин ввел известный канадский физиолог Ганс Селье в 1936 г. для объяснения реакции организма на самые различные невзгоды, для преодоления которых требуется напряжение всех его сил.

Согласно определению самого Селье, стресс представляет собой совокупность всех неспецифических изменений, возникающих под влиянием любых сильных воздействий, и сопровождается перестройкой защитных сил организма. Уже из определения следует, что неспецифические реакции имеют прямое отношение к иммунитету против инфекционных болезней, хотя в целом иммунитет рассматривается как проблема специфичности. Ведь что может быть более специфичным, чем реакция антиген-антитело. И все же очень большую роль, особенно в иммунитете растений, играют неспецифические реакции. Более того, они в ряде случаев могут определить исход взаимоотношений между хозяином и паразитом. К тому же изучение неспецифических реакций может приблизить нас к пониманию специфических и, следовательно, к проблеме иммунитета в целом.

К числу самых распространенных неспецифических защитных реакций, по крайней мере в растительном мире, относится реакция на механические поранения, которые неизбежны при ветре, граде и других неблагоприятных условиях. Такого рода реакции, несомненно, возникли еще до появления паразитов, и можно думать, что они в какой-то мере явились основой для развития у растений защитных реакций против паразитов. Ведь многие паразиты способны проникать в растительную ткань только лишь после того, как механически ее повредят.

Реакцию растений на механическое повреждение часто называют еще процессами репарации, залечивания, заживления, образования раневой перидермы. Особенно хорошо исследована раневая реакция клубней картофеля, которые являются излюбленным объектом для проведения такого рода работ. Неповрежденный клубень покрыт так называемой естественной перидермой, точной копией которой является раневая перидерма, которая образуется на пораненном участке. Естественная перидерма защищает клубни от неблагоприятных воздействий и излишнего испарения.

Под микроскопом видно (рис. 4 см. вклейку), что естественная перидерма представляет собой многослойные ряды уплощенных клеток, расположенных одна под другой. Оболочки таких клеток содержат особое вещество типа пробки, носящее название суберина. Суберин адкрустирует клеточную оболочку, накладываясь на нее изнутри. Под электронным микроскопом суберинизация клеточных стенок выглядит слоистой из-за чередования слоев суберина и воска.

Суберин представляет собой полимер оксимонооксидин дикарбоновых кислот. В составе его находятся также некоторые полициклические вещества терпеновой природы. Вещества, входящие в состав пробки, делают ее высокоустойчивой к влиянию множества химических воздействий, таких, как органические кислоты, разбавленная соляная кислота, слабые щелочи. Наличие суберина в составе покровных тканей усиливает их механические свойства, поскольку большинство микроорганизмов не содержит ферментов, расщепляющих эти полимеры.

В процессе суберинизации происходит закупоривание пор в клеточных оболочках, в результате чего прерываются межклеточные контакты. Содержимое клеток, оболочки которых пропитываются суберином, постепенно отмирает, их полости наполняются воздухом, в результате чего клетки становятся термо- и влагонепроницаемыми.

В ответ на механическое поранение растения отвечают защитной раневой реакцией, суть которой сводится к образованию на пораненном участке точно такой же перидермы, какой является естественная. В результате поранения нарушается структурная и функциональная целостность растения или отделенного от него органа. В ответ на нарушение включаются системы иммунологического контроля, имеющие целью ликвидировать повреждение и восстановить нарушенную целостность. Образующаяся на месте поранения раневая перидерма по своим структурным и функциональным характеристикам ничем не отличается от естественной. Ее образование имеет целью как можно скорее закрыть ворота в кладовые растительных тканей, которые оказались открытыми в результате поранения. Неспособность растительных тканей быстро реагировать на повреждение может оказаться гибельной для организма в целом.

Как же происходит образование раневой перидермы? Взрослые клетки, давно прекратившие клеточные деления и находящиеся на поверхности поранения или залегающие непосредственно под ним, вновь приобретают меристематическую активность (способность к делению). Клетки обычно делятся параллельно пораненной поверхности, в них закладывается феллоген или пробковый камбий (см. рис. 4). Феллоген начинает делиться, отделяя наружу себе подобные по форме клетки, которые называются феллемой. В большинстве случаев это мертвые клетки, оболочки которых пропитаны суберином. Внутрь клубня феллоген также отпочковывает часть клеток такой же формы, которые остаются живыми и носят название феллодермы. Весь перидермальный комплекс состоит из приблизительно одинаковых расположенных друг под другом клеток феллемы, феллогена и феллодермы.