Лекции по общей психологии
Шрифт:
Такая сомато — топическая организация передней центральной извилины и ее проводящих путей имеет важное значение для топической диагностики мозговых поражений:
• разрушение верхних отделов этой области мозга или ее проводящих путей приводит к параличу противоположной ноги;
• поражение средних отделов — к параличу противоположной руки;
• поражение нижних отделов — к параличу или парезу мышц противоположной стороны лица.
Соответственно этому рубцы, расположенные в этих отделах коры и раздражающие ее, вызывают подергивание или судороги соответствующих отделов тела, поэтому характер ауры (начального периода эпилептических припадков, возникающих в таких случаях), имеет большое диагностическое значение, указывая на местоположение рубца.
Над первичной двигательной зоной мозговой коры надстроена премоторная область, включающая в свой состав 6–е поле Бродмана. Эта область подготавливает пуск двигательных импульсов и создает ту «кинетическую мелодию», которая пускает в ход «клавиши» двигательной зоны коры.
В отличие от проекционной — двигательной зоны в ней преобладают малые пирамидные клетки II и III слоев коры, играющие проекционно — ассоциационную роль; принцип сомато — топической проекции здесь представлен несравненно меньше, чем в проекционной двигательной зоне. Поэтому поражение премоторной зоны не ведет к возникновению параличей в определенных мышечных группах. Значение премоторной зоны коры (или «экстрапирамидного двигательного поля») заключается в том, что она создает условия для систематической работы двигательного аппарата и, в частности, обеспечивает плавное переключение импульсов с одних звеньев движения на другие, обеспечивая тем самым выполнение сложных «двигательныхмелодий». Особенно большое значение премоторная зона коры приобретает для создания двигательных навыков, в которых одно двигательное звено должно плавно сменяться другим. Вот почему при раздражении премоторной зоны коры возникают подергивания отдельных мышечных групп, сложные комплексные движения (поворот глаз и головы, хватательные движения), а при поражении этой зоны — потеря плавного переключения с одного звена движения на другое, иначе говоря, нарушение «кинетических мелодий», или двигательных навыков.
Специальное место в премоторных отделах коры занимает 8–е поле Бродмана, которое является передним глазодвигательным центром, обеспечивающим плавные активные движения глаз. При его поражении рефлекторные движения глаз, следующих за движущимся предметом, сохраняются, в то время как быстрые и плавные активные движения глаз нарушаются.
Над премоторной зоной надстроены третичные отделы лобной коры, или кора префронтальной области. Они включают в свой состав 9,10,11,46–е поля Бродмана и имеют совершенно иное строение.
В отличие от двигательной и премоторной зоны эти отделы коры не включают в свой состав больших пирамидных клеток, и вся толща коры занята клетками с короткими аксонами и звездчатыми клетками, тела которых очень малы и представляют собой зерна или гранулы (поэтому префронтальная область иногда называется «лобной гранулярной корой»). Она только намечена у позвоночных, занимает относительно малое место у обезьян и мощно развивается у человека, составляя почти треть всей массы полушарий. Поэтому префронтальную кору можно расценивать как специфически человеческое образование. Аппараты префронтальной коры созревают в самую последнюю очередь онтогенеза, и на карте миелинизации Флексига они занимают по времени созревания одно из последних мест. Наконец, что особенно существенно, префронтальные области коры связаны как со всеми остальными отделами мозга, так и с нижележащими отделами ретикулярной формации. Эти связи особенно значительны у медиальных и базальных отделов лобных долей, причем, как это уже было сказано выше, в них наряду с восходящими волокнами ретикулярной формации особенно мощное развитие получают волокна нисходящей ретикулярной формации. Это дает лобным долям мозга возможность постоянно поддерживать тонус коры посредством нисходящих волокон, соединявших их с нижележащими стволовыми образованиями.
Значение лобных отделов мозговой коры для организации поведения очень велико, хотя долгое время оно не поддавалось четкому научному определению.
Это было связано с тем, что функции лобных долей мозга нельзя было выразить в классических понятиях рефлекторной дуги: поражение лобных долей мозга не приводило ни к каким нарушениям элементарных движений, не вызывало ни параличей, ни расстройств чувствительности, ни нарушения речи. Последнее давало основание некоторым авторам расценивать лобные отделы коры головного мозга как «немую зону» и считать, что она не имеет каких — либо специальных функций. Дело существенно изменилось, когда исследователи стали подходить к мозгу как к сложнейшей саморегулирующейся системе, которая создает сложные программы поведения, регулирует протекание двигательных актов и осуществляет контроль над ними. В свете этих представлений функции лобных долей мозга удалось определить гораздо отчетливее.
Лобные доли мозга, обладавшие мощными связями с восходящей и нисходящей ретикулярной формацией, оказались прежде всего аппаратом, обладающим мощной активирующей ролью. Как показали исследования, при каждом интеллектуальном напряжении (ожидании сигнала, сложном счете) в лобных долях мозга возникают особые медленные волны, распространяющиеся на другие отделы коры и названные английским физиологом Г. Уолтером «волнами ожидания». Когда же наступает прекращение ожидания сигнала, эти волны исчезают. Напряженная интеллектуальная работа, требующая повышенного тонуса коры, вызывает в лобных долях повышенное число синхронно возбуждающихся совместно работающих пунктов. Как показал советский ученый М. Н. Ливанов, эти синхронно работающие пункты сохраняются во все время сложной интеллектуальной работы и исчезают после ее прекращения.
Роль лобных долей в сохранении активного состояния, вызываемого речевой инструкцией или интеллектуальным заданием, была показана при анализе больных с локальными поражениями (опухолями или травмами) лобных долей мозга. Опыты, проведенные советским психологом Е. Д. Хомской, показали, что если речевая инструкция, вызывающая напряжение, приводит у нормальных субъектов к появлению длительных симптомов активации (выражающихся в сосудистых или электрофизиологических реакциях), то у больных с поражением лобных долей мозга (и особенно их медиальных и базальных отделов, обладающих особенно мощными связями с активирующей ретикулярной формацией) такого стойкого состояния повышенной активации не возникает или она очень быстро исчезает.
Поддерживая тонус коры, необходимый для осуществления поставленной задачи, лобные отделы мозга играют решающую роль в создании намерений и формирования программы действия, которые осуществляют эти намерения.
Нашими наблюдениями было показано, что двустороннее поражение лобных долей мозга приводит к тому, что больные оказываются не в состоянии:
• прочно удерживать намерения;
• сохранять сложные программы действий;
• тормозить не соответствующие программам импульсы;
• регулировать деятельность, подчиненную этим программам.
Они не могут устойчиво концентрировать свое внимание на поставленной перед ними задаче и легко отвлекаются от ее выполнения, заменяя нужные действия либо простыми ответами на побочные раздражители, либо инертным повторением раз возникших стереотипов, которые продолжают воспроизводиться независимо от поставленной задачи и мешают ее адекватному выполнению.
Естественно, что организованная интеллектуальная деятельность, направляемая поставленной задачей, существенно нарушается при поражении лобных долей мозга, и сложные планы решения задач заменяются здесь импульсивно возникшими фрагментарными ответами или инертным воспроизведением раз усвоенных стереотипов (А. Р. Лурия и Л. С. Цветкова).
Особенно важным является тот факт, что лобные доли мозга играют существенную роль в проведении постоянного контроля над протекающей деятельностью. Больные с поражением лобных долей мозга не могут сличать результаты своих действий с исходным намерением, теряют критическое отношение к своим собственным действиям и лишаются возможности осознавать свои собственные ошибки и исправлять их. Это дает основание считать, что лобные доли мозга человека входят существенной составной частью в тот механизм «акцептора действия» (П. К. Анохин), который играет важнейшую роль в обеспечении саморегулирующейся деятельности человека.
Принцип латерализации в работе больших полушарий
Описание трех основных блоков, совместной работой которых обеспечивается деятельность головного мозга человека, не исчерпывает основных принципов его работы. Однако это описание должно быть дополнено еще одним принципом, который лежит в основе работы человеческого мозга.
Если у животных оба полушария являются равноценными, то у человека одно из них (как правило, левое полушарие) является доминирующим, а правое — подчиненным. Доминантность левого полушария человеческого мозга, по — видимому, возникла с появлением труда и выделением правой руки как играющей ведущую роль в трудовой деятельности. Поэтому левое полушарие играет доминирующую, ведущую роль у правшей, в то время как у левшей доминирующая роль либо стирается, либо переходит к правому полушарию.