Чтение онлайн

Последующий опыт показал, что такое же стирающее влияние шок оказывает на навыки, которые начинали вырабатываться через короткое время до или после шока: в обоих этих случаях навык не вырабатывался. Следовательно, шок мог не только препятствовать «консолидации» следов, но и создавать такое состояние мозга, при котором новые навыки не могут вырабатываться.

Оказалось далее, что тот же эффект может быть получен не с помощью электрического шока, а с помощью применения некоторых фармакологических агентов, которые либо вызывали тормозное состояние коры (например, барбитураты), либо вели к повышенному состоянию возбуждения коры и вызывали судороги (например, метразол). Оказалось, что применение барбитуратов через 1 мин после образования навыка приводило к тому, что его след исчезал, в то время как применение той же дозы барбитуратов через 30 мин не нарушало навыков, которые за этот период уже успевали закрепиться («консолидироваться»). Аналогичные данные были получены в опытах с применением метразола: через 10 сек после выработки навыка оно приводило к грубому разрушению следов, применение его через 10 мин — к относительно слабому сохранению следов, а применение его через 20 мин оставляло навык сохранным.

Однако различные вещества, воздействующие на состояние возбудимости мозга, влияют на сохранение следов с различной «глубиной». Так, одни могут устранять следы, которые сформировались за 3–4 дня до его применения, в то время как другие действуют лишь на только что образованные следы.

Наконец, оказалось, что существуют вещества, которые теряют процесс «консолидации» следов и упрочивают их. Одним из таких препаратов оказался стрихнин, инъекция которого значительно ускоряла консолидацию и делала их более резистентными к разрушающим влияниям.

Исследования, проведенные за последние два десятилетия, показали, что упрочение («консолидация») следа требует определенного времени, которое можно измерить, и существуют разные агенты, с неодинаковой силой воздействующие на процесс «консолидации» следов. Однако существуют индивидуальные различия у животных, заключающиеся в том, что консолидация следов происходит у разных особей с неодинаковой скоростью. Так, американский исследователь Мак Toy показал, что если у крыс, которые быстро вырабатывают навык, шок, данный через 45 с после его выработки, устраняет следы, а шок, данный через 30 мин, оставляет следы сохранными, у крыс, которые медленно вырабатывают навык, шок, данный через 45 мин после выработки навыка, и данный через 30 мин, в одинаковой степени приводит к исчезновению следов. Это означает, что если у «быстрой» группы за 15–20 мин следы успели уже консолидироваться, то у «медленной» группы крыс консолидация следов еще не успевает произойти за это время, и следы еще очень долгое время остаются неупроченными.

Все эти опыты показывают, что формирование известного следа еще не означает, что этот след упрочен, консолидирован, и для консолидации следа необходимо известное время, которое зависит отряда факторов (в том числе от индивидуальных особенностей) и которое можно измерить. Исследование консолидации следов является одним из важных достижений психофизиологии. Оно дало возможность выделить две стадии процесса формирования памяти, которые далее начали обозначаться терминами «кратковременная память» (под которой понималась стадия, когда следы образовались, но еще не упрочились) и «долговременная память» (под которой понималась стадия, когда следы не только образовались, но настолько упрочились, что могли существовать длительное время и сопротивляться нарушающему влиянию побочных воздействий). Разделение «кратковременной» и «долговременной» памяти, несмотря на условность, поставило психофизиологию перед дальнейшими вопросами, и прежде всего перед вопросом о физиологических механизмах обоих видов памяти.

Каковы же физиологические механизмы, лежащие в основе «кратковременной» и «долговременной» памяти?

Еще в тридцатые и сороковые годы было сделано наблюдение, которое дало основу для того, чтобы высказать гипотезу о природе тех нервных процессов, которые лежат в основе «кратковременной» памяти.

Морфологическими и морфофизиологическими исследованиями американских нейрофизиологов Лоренте — де — Но и Мак Кэллока было установлено, что в коре головного мозга существуют аппараты, позволяющие возбуждению длительно циркулировать по замкнутым цепям. Основой служил тот факт, что у аксонов отдельных нейронов существуют веточки, которые возвращаются к телу этого же нейрона и либо непосредственно соприкасаются с ним, либо соприкасаются с отдельными дендритами этого же нейрона; этим самым создается основа для постоянной циркуляции возбуждений в пределах замкнутых круговых цепей, или реверберирующих кругов возбуждения. Этим простейшим механизмом, однако, дело не ограничивается. Есть все основания думать, что в нервной системе существуют и более сложные аппараты «нейронных сетей», осуществляющих устойчивые реверберационные круги возбуждения. Такими аппаратами являются функциональные комплексы нейронов, соединенные друг с другом «вставочными» нейронами, или нейронами с короткими аксонами, функция которых, по — видимому, состоит в том, чтобы передавать возбуждение от одного нейрона к другому, обеспечивая длительное протекание возбуждения по более сложным сетям, или «реверберационным кругам».

Некоторые исследователи считают, что «реверберационные круги» возбуждения и являются нейрофизиологической основой «кратковременной» памяти. Существенным механизмом сохранения следов оказывается, по этим предположениям, механизм синаптической передачи возбуждения, который и обеспечивает переход возбуждения с одного нейрона на другой и дает возможность осуществлять длительное сохранение возбуждения, протекающего по «реверберациоиным кругам».

Согласно этой теории шок разрушает протекание возбуждения по реверберационным кругам и приводит к исчезновению тех следов, которое сохранялись благодаря этому протеканию возбуждения.

Процесс циркуляции возбуждения по «реверберационным кругам» не является, однако, единственно возможным механизмом сохранения следов. Факты, полученные многими исследователями, заставили предположить, что механизм сохранения следов теми глубокими биохимическими изменениями, которые могут ходить не только в синапсах (места передачи возбуждения от одних нейронов к другим), но и в самих телах нейронов и их отдельных органах (ядрах, метахондриях).

Еще в 1959 г. шведский исследователь Хиден показал, что каждое раздражение нервных клеток приводит к заметному повышению содержания рибонуклеиновой кислоты (РНК), в то время как длительное отсутствие раздражений уменьшает содержание РНК. Дальнейшие наблюдения Хидена и его сотрудников заставили высказать предположение, что изменения РНК носят специфический характер и могут предположительно рассматриваться как биохимический механизм сохранения следов памяти. Основой для предположения является тот факт, что изменения РНК, вызванные определенными воздействиями, могут быть очень специфичны, и что различные воздействия могут вызывать разные модификации РНК.

Было высказано предположение, что число возможных изменений молекул РНК под влиянием различных воздействий измеряется огромным числом — 1015–1020, и, таким образом, РНК оказывается в состоянии сохранять огромное число различных кодов. Как предполагали эти исследователи, повторное появление этого раздражителя приводит к тому, что специфически измененная РНК начинает «резонировать» именно этому раздражению, а способность специфического резонирования именно данному раздражению и является основой того, что нервная клетка, сохраняющая след полученного воздействия, начинает «узнавать» это воздействие, отличая его от всякого другого.

Такое специфическое изменение РНК под влиянием различных воздействий и дало основание исследователям для предположения, что оно является биохимической основой памяти.

Предположение об участии РНК в сохранении следов памяти было подтверждено рядом наблюдений. К ним относятся наблюдения, проведенные известным американским физиологом Мореллем, которой показал, что повышение содержания РНК, вызываемое повторным раздражением определенного участка мозга, проявляется не только в этом очаге, но и в симметричном ему пункте другого полушария. Это означает не только то, что реверберационные круги возбуждения могут охватывать очень большие зоны мозга, распространяясь и на противоположное полушарие, но и то, что в этом симметричном «зеркальном фокусе», который не испытывал никакого прямого влияния раздражителя, возникает повышенное содержание РНК, очевидно, указывающее на создавшуюся в нем готовность к повторным возбуждениям.

К числу их относятся наблюдения, сделанные при помощи электронной микроскопии, показавшие, что по мере формирования следов навыка в соответствующих нейронах животного можно наблюдать увеличение числа мельчайших везикул (пузырьков), содержащих повышенную концентрацию ацетилхолина, способствующего перенесению импульса в синапсах, в то время как длительное отсутствие раздражений уменьшает их количество.

К числу таких наблюдений относятся и факты, которые показали, что следы информации, усвоенной животным, могут быть переданы другому животному гуморальным путем через посредство измененной РНК, и наоборот, разрушение РНК (ее растворение рибонуклеазой) приводит к разрушению этих следов.

Эти наблюдения вызвали оживленную дискуссию, и мы приводим краткие данные, отмечая, что их проверка и окончательная оценка еще являются делом будущего.

Данные о возможном участии РНК как в хранении, так и в передаче информации, были впервые получены американским исследователем Мак Коннеллом. Этот исследователь вырабатывал у плоских червей (планарий) навык избегать света. Такое обучение требовало значительного числа проб. После этого планария разрезалась на две части, каждая из которых постепенно регенерировала, превращаясь в целое животное. Когда регенерировавшие особи снова начинали обучаться той же процедуре, оказывалось, что обучение как регенерировавшего головного, так и регенерировавшего хвостового шипа требует втрое меньшего количества тренировочных проб. Следовательно, сохранение следа памяти происходит не за счет оставшихся нейронов переднего ганглия (который у хвостового конца заново регенерировал), а за счет гуморальных (биохимических) сдвигов, сохранившихся во всех тканях тела. Характерно, что, если оба конца планарии, у которой был выработан соответствующий навык, опускались в раствор рибонуклеазы, разрушавшей РНК, следы полученного навыка исчезали, и регенерировавшие черви требовали для повторного обучения такого же количества новых тренировочных опытов, как и необученные особи.