Чтение онлайн

По-видимому, имеет смысл думать о LUCA в двух разных плоскостях (Koonin, 2009c):

Можно ожидать, что эти характеристики коррелируют между собой, но они не связаны жестко. В принципе вполне можно представить, что LUCA был клеточной формой жизни значительно более простой, нежели любая из современных клеток (по крайней мере свободноживущих) в смысле генетического содержания; или же, напротив, что относительная генетическая сложность была свойственна клеткам еще до появления современного типа клеточной организации – для этого сценария мы будем использовать обозначение LUCAS (Last Ancestral Universal Common State – последнее универсальное предковое состояние [всего живого]; см. рис. 11-1).

«Униформистское предположение» о том, что LUCA был более-менее обычной, похожей на современные прокариотической клеткой, негласно принимается в большинстве описаний ранней клеточной эволюции, но редко проговаривается явно. Тем не менее любая реконструкция LUCA должна учитывать и эволюцию тех свойств, которые трудно проследить вглубь до единого предка архей и бактерий, особенно два главных из них: репликацию ДНК и биогенез (и химию) мембран. Униформистские гипотезы, которые скрыто или явно основаны на предположении о «клеточности» LUCA, объясняют несохранение этих ключевых систем (на самом глубоком уровне реконструкции) одним из двух способов:

Точнее, говоря о биогенезе мембран, предполагают, что LUCA имел смешанную гетерохиральную мембрану, а две хиральные разновидности появились в результате последующей специализации архей и бактерий соответственно (Pereto et al., 2004). Касательно же репликации ДНК была высказана гипотеза о том, что одна из современных систем репликации является предковой, в то время как другая развивалась у вирусов и впоследствии заменила собою исходную либо у архей, либо у бактерий (Forterre, 1999, 2006).

В противоположность этому, более радикальные предположения относительно природы LUCA исходят из положения «что наблюдаемо, то и есть»: LUCA вообще не обладал этими ключевыми чертами, общими для бактерий и архей, по крайней мере не обладал ими в их современной форме (Koonin, 2009c; Koonin and Martin, 2005). Возможность того, что LUCA существенно отличался от всех известных ныне клеток, была впервые высказана в концепции «прогеноты» – гипотетической примитивной формы жизни, в которой связь между генотипом и фенотипом еще не полностью сформировалась (Doolittle and Brown, 1994; Woese and Fox, 1977). В своей первоначальной форме идея прогеноты включает примитивную неточную трансляцию – не слишком жизнеспособное предположение, с учетом обширной диверсификации белков до LUCA, которую однозначно демонстрирует анализ различных белковых семейств (см. гл. 12).

Рис. 11-1. Пространство логических возможностей для LUCA(S): генетически сложный или генетически простой, клеточный или неклеточный. Предполагается, что доклеточный пул молекул РНК генетически проще, чем смешанный пул различных генетических элементов (LUCAS), и что предполагаемая РНК-клетка проще, чем клетки современного типа (LUCA).

Более реалистично предполагать, что развитие основных черт клетки («кристаллизация» в смысле Вёзе) была асинхронной, так что LUCA сильно напоминал современные клетки в одних аспектах, но был исключительно «примитивен» в других. Результаты сравнительной геномики дают подсказки для различения «развитых» и примитивных свойств LUCA. Так, основываясь на основных областях несходства между археями и бактериями, была высказана гипотеза о том, что LUCA

Загадкой ДНК-генома и репликации, которую требовалось разгадать, была комбинация негомологичных и консервативных компонентов в аппаратах репликации ДНК архей и бактерий, притом что ядро механизма транскрипции универсально консервативно. Чтобы объяснить эту смешанную картину консерватизма и разнообразия, было сделано предположение о том, что у LUCA был «ретровирусоподобный» цикл репликации с консервативным механизмом транскрипции, вовлеченным в транскрипцию дцДНК провирусного типа и консервативными компонентами системы репликации ДНК, которые в данном случае играли вспомогательную роль (Leipe et al., 1999). Эта умозрительная схема сочетала в некоем гипотетическом цикле репликации консервативные белки, вовлеченные в транскрипцию и репликацию, с белками, которые, по крайней мере в современной биосфере, однозначно принадлежат к миру вирусов, как, например, обратная транскриптаза (см. гл. 10). Этот предполагаемый изначальный цикл репликации-экспрессии, хотя формально и подходит под требования универсального сохранения упомянутых белков при неуниверсальности других ключевых компонент механизма репликации ДНК, не имеет, однако, никаких аналогий в существующих генетических системах.

Рис. 11-2. Сценарий вирусного мира для доклеточной эволюции.

Еще одна область несходства архей и бактерий, липидный биосинтез (вместе с химией липидов), требует еще более радикальной гипотезы неклеточного, но компартментализированного LUCA (Martin and Russell, 2003; Koonin and Martin, 2005). Конкретное предположение состоит в том, что LUCA(S) был разнородной популяцией генетических элементов, существовавших в сети неорганических ячеек (в гл. 12 эти возможные инкубаторы жизни обсуждаются в подробностях). Основным затруднением для моделей безмембранного LUCA является то, что некоторые мембранные белки и даже молекулярные комплексы, такие как протонная АТФаза и частица узнавания сигнала, практически универсальны во всех современных формах клеточной жизни и, по всей вероятности, присутствовали и в LUCA.

Более тщательное рассмотрение основные проблем концепции клеточного LUCA, а именно негомологичности основных элементов системы репликации ДНК и радикального различия между фосфолипидами и ферментами липидного биосинтеза у архей и бактерий, приводит к идее о том, что две эти проблемы тесно связаны между собой (Koonin, 2009c). LUCA (реконструированный методами сравнительной геномики) как сложный организм без обширного ДНК-генома, сравнимого с геномами современных архей и бактерий, должен был бы иметь геном, состоящий из нескольких сотен РНК-сегментов (или ДНК провирусного типа), длиной в несколько тысяч оснований каждый. Это ограничение диктуется исключительно низкой стабильностью молекул РНК в сравнении с ДНК, а также тем фактом, что самые длинные РНК-геномы (принадлежащие коронавирусам) не превышают 30 Кб.

Предполагалось, что LUCA мог быть РНК-клеткой в собственном смысле слова, из которой далее произошли три основные линии РНК-клеток (предки бактерий, архей и эукариот), геномы которых независимо заменились ДНК в результате приобретения механизмов ДНК-репликации от различных вирусов (Forterre, 2006). Этот сценарий, однако, выглядит надуманным, поскольку необходимость в сотнях «хромосом» выглядит непреодолимым препятствием для РНК-клетки. Требуемая точность распределения копий такого фрагментированного генома между дочерними клетками при клеточном делении требует исключительной точности механизма сегрегации генома, превышающей даже точность соответствующего аппарата современных прокариот. В противном случае изменение в наборе генов при каждом делении клетки, безусловно, сделает размножение невозможным. Механизмы деления, которые функционируют в современных бактериях (и, вероятно, в археях), закачивают дцДНК в дочерние клетки при помощи специальных АТФаз, которые, по всей вероятности, эволюционировали совместно с дцДНК-геномами. Таким образом, если LUCA действительно имел, вместо большого генома из дцДНК, «коллективный» геном из множества РНК-сегментов, то он должен был быть формой жизни, весьма отличной от современных клеток, возможно даже неклеточной.

Другим широко обсуждаемым аспектом ранних форм жизни, включающих и LUCA, является безудержный ГПГ, который часто рассматривается как предпосылка к эволюции сложной жизни (еще одно важное предположение Карла Вёзе [Woese, 2002]). Несомненно, ГПГ – путь к быстрым новоприобретениям, а на ранних стадиях эволюции жизни новоприобретения должны были быть исключительно быстрыми. Вёзе и его коллеги предположили и проиллюстрировали на математических моделях, что сама универсальность генетического кода могла быть связана с критической ролью ГПГ на ранних стадиях эволюции (Vetsigian et al., 2006). При обширном ГПГ единый вариант кода обязательно распространится во всей популяции предковых форм, поскольку любой организм с отличающимся генетическим кодом будет неспособен получать выгоду от ГПГ и, будучи изолированным от других организмов, непременно будет отбракован отбором [116] . Постоянный бурный ГПГ – неотъемлемая черта моделей неклеточного компартментализированного LUCA(S), но, безусловно, не может быть принят как данность в рамках моделей клеточного LUCA. В следующем разделе мы рассмотрим модель неклеточного LUCA(S) подробнее.

Майкл Рассел и коллеги предположили, что сети микроячеек в современных и древних гидротермальных источниках, состоящие в основном из сульфида железа, могли быть идеальной средой обитания для ранней жизни (Martin and Russell, 2003; Russell, 2007). Эти сети неорганических ячеек обеспечивают градиенты температуры и рН, способствующие первичным реакциям, и предоставляют универсальные каталитические поверхности для примитивной биохимии [117] . Подробности устройства этой среды остаются предметом исследований и споров (некоторые частности разбираются в гл. 12), но мало кто сомневается, что такие сети неорганических ячеек подходят на роль инкубаторов добиологической и доклеточной биологической эволюции, от смеси органических молекул к предполагаемому изначальному миру РНК и далее до происхождения клеток, выходящих из ячеек (см. рис. 11-2). Эти отсеки могли быть населены самой разнородной популяцией генетических элементов, вначале сегментами РНК, затем более крупными и сложными молекулами РНК, включающими один или несколько белок-кодирующих генов, а еще позже – также и сегментами ДНК постепенно увеличивающегося размера (см. рис. 11-2).