Чтение онлайн

В дальнейшем была предложена модель, в основе которой лежит все та же липидная биослоистая мембрана. Эта фосфолипидная основа представляет собой как бы двухмерный растворитель, в котором плавают более или менее погруженные белки. За счет этих белков полностью или частично осуществляются специфические функции мембран – проницаемость, генерация электрического потенциала и т. д. Мембраны не являются неподвижными, спокойными структурами. Липиды и белки обмениваются мембранами и перемещаются как вдоль плоскости мембраны – латеральная диффузия, так и поперек нее – так называемый флип-флоп.

Уточнение строения биомембраны и изучение ее свойств оказались возможными при использовании физико-химических моделей мембраны (искусственных мембран). Наибольшее распространение получили три такие модели. Первая модель – монослои фосфолипидов на границе разделов вода – воздух или вода – масло.

Второй широко распространенной моделью биомембраны являются липосомы, которые представляют собой как бы биологическую мембрану, полностью лишенную белковых молекул. Третьей моделью, позволившей изучать некоторые свойства биомембран прямыми методами, является биолипидная (биослой-ная липидная) мембрана (БЛМ).

Мембраны выполняют две важные функции: матричную (т. е. являются матрицей, основой для удерживания белков, выполняющих разные функции) и барьерную (защищают клетку и отдельные компартаменты от проникновения нежелательных частиц).

Измерение подвижности молекул мембраны и диффузия частиц через мембрану свидетельствует о том, что билипидный слой ведет себя подобно жидкости. Однако мембрана есть упорядоченная структура. Эти два факта предполагают, что фосфолипиды в мембране при ее естественном функционировании находятся в жидкокристаллическом состоянии. При изменении температуры в мембране можно наблюдать фазовые переходы: плавление липидов при нагревании и кристаллизацию при охлаждении. Жидкокристаллическое состояние биослоя имеет меньшую вязкость и большую растворимость различных веществ, чем твердое состояние. Толщина жидкокристаллического биослоя меньше, чем твердого.

Структура молекул в жидком и твердом состояниях различна. В жидкой фазе молекулы фосфолипидов могут образовывать полости (кинки), в которые способны внедряться молекулы дифференцирующего вещества. Перемещение кинка в этом случае будет приводить к диффузии молекулы поперек мембраны.

Перенос молекул (атомов) через мембраны

Важным элементом функционирования мембран является их способность пропускать или не пропускать молекулы (атомы) и ионы. Вероятность такого проникновения частиц зависит как от направления их перемещения (например, в клетку или из клетки), так и от разновидности молекул и ионов.

Явления переноса – это необратимые процессы, в результате которых в физической системе происходит пространственное перемещение (перенос) массы импульса, заряда или какой-либо другой физи30б ческой величины. К явлениям переноса относят диффузию (перенос массы вещества), вязкость (перенос импульса), теплопроводность (перенос энергии), электропроводность (перенос электрического заряда).

На мембране существует разность потенциалов, следовательно, в мембране имеется электрическое поле. Оно оказывает влияние на диффузию заряженных частиц (ионов и электронов). Перенос ионов определяется двумя факторами: неравномерностью их распределения (т. е. градиентом концентрации) и воздействием электрического поля (уравнение Нернста-Планка):

Уравнение устанавливает связь плотности стационарного потока ионов с тремя величинами:

1) проникаемостью мембран для данного иона, которая характеризует взаимодействие мембранных структур с ионом;

2) электрическим полем;

3) концентрацией ионов в водном растворе, окружающем мембрану.

Явления переноса относятся к пассивному транспорту: диффузия молекул и ионов происходит в направлении меньшей их концентрации, перемещение ионов – в соответствии с направлением силы, действующей на них со стороны электрического поля.

Пассивный транспорт не связан с затратой химической энергии, он осуществляется в результате перемещения частиц в сторону меньшего электрохимического потенциала.

Простая диффузия через липидный слой в живой клетке обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа. Ряд лекарственных веществ и ядов также проникает через липидный слой. Однако простая диффузия протекает достаточно медленно и не может снабдить клетку в нужном количестве питательными веществами. Поэтому имеются другие механизмы пассивного переноса вещества в мембране, к ним относится диффузия и облегченная диффузия (в комплексе с переносчиком).

Порой, или каналом, называют участок мембраны, включающий белковые молекулы и липиды, который образует в мембране проход. Этот проход допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, например молекул воды, но и более крупных ионов. Каналы могут проявлять избирательность по отношению к разным ионам. Облегчает диффузию перенос ионов специальными молекулами-переносчиками.

Потенциал покоя. Поверхностная мембрана клетки неодинаково проницаема для разных ионов. Кроме того, концентрация каких-либо определенных ионов различна по разные стороны мембраны, внутри клетки поддерживается наиболее благоприятный состав ионов. Эти факторы приводят к появлению в нормально функционирующей клетке разности потенциалов между цитоплазмой и окружающей средой (потенциал покоя).

Основной вклад в создание и поддержание потенциала покоя вносят ионы Na+, K+, Cl-. Суммарная

плотность потока этих электронов с учетом их знаков равна:

J = JNA + JK + JCI—.

В стационарном состоянии суммарная плотность потока равна нулю, т. е. число разных ионов, проходящих в единицу времени через мембрану внутрь клетки, равно числу выходящих из клетки через мембрану:

J = 0.

Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца (безразмерный потенциал возвращается к электрическому):

Различные концентрации ионов внутри и вне клетки созданы ионными насосами – системами активного транспорта. Основой вклад в потенциал покоя вносят только ионы K+ и Cl-.

Потенциал действия и его распространения

При возбуждении разность потенциалов между клеткой и окружающей средой изменяется, возникает потенциал действия.

В нервных волокнах происходит распространение потенциала действия. Распространение потенциала действия по нервному волокну происходит в форме автоволны. Активной средой являются возбудимые клетки: скорость распространения возбуждения по гладким немиелинизированным нервным волокнам примерно пропорциональна квадратному корню из их

радиуса (r).

Электрические и магнитные явления связаны с особой формой существования материи – электрическими и магнитными полями и их воздействием. Эти поля в общем случае настолько взаимосвязаны, что принято говорить о едином электрическом поле.

Электромагнитные явления имеют три направления медико-биологических приложений. Первое из них – понимание электрических процессов, происходящих в организме, а также знание электрических и магнитных свойств биологических сред.