Чтение онлайн

Локальные сети могут оказывать на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее действие. Сочетание этих особенностей с дивергентным или ковергентным типом передачи на данном иерархическом уровне может еще более расширять, сужать или снова фокусировать поток информации.

Дивергентные сети с одним входом. В некоторых нервных сетях имеются скопления или слои нейронов, в которых один нейрон образует выходные связи с очень большим числом других клеток (в таких сетях дивергенция доведена до крайних пределов). Изучение сетей такого типа начато лишь недавно, и единственные места, где они встречаются (насколько нам сейчас известно), — это некоторые части среднего мозга и ствола мозга. Преимущества подобной системы в том, что она может оказывать влияние на множество нейронов сразу и иногда осуществлять связь со всеми иерархическими уровнями, нередко выходя за пределы специфических сенсорных, двигательных и других функциональных альянсов.

Поскольку сфера воздействия таких сетей не ограничена какой-либо системой с определенными функциями, дивергирующие пути этих сетей иногда называют неспецифическими. Однако ввиду того, что такие сети могут влиять на самые различные уровни и функции, они играют большую роль в интеграции многих видов деятельности нервной системы (см. гл. 4). Иными словами, такие системы выступают в роли организаторов и режиссеров массовых мероприятии, руководящих согласованными действиями больших групп людей. Кроме того, медиаторы, используемые в дивергентных системах с одним входом, — это медиаторы с «условным» действием: их эффект зависит от условии, в которых он осуществляется. Подобные воздействия весьма важны и для интегративных механизмов (лат. integratio — восстановление, восполнение, от integer — целый). Однако дивергентные сети такого типа составляют лишь небольшую часть всех нервных сетей.

Изменчивость генетически детерминированных типов сетей

Хотя общая картина связей специфических функциональных сетей удивительно сходна у всех, представителей одного вида, опыт каждой отдельной особи может оказывать дальнейшее влияние на межнейронные связи, вызывая в них индивидуальные изменения и корректируя их функцию.

Представим себе, например, что в мозгу большинства крыс каждый нейрон 3-го уровня в зрительной системе соединен примерно с 50 клетками-мишенями 4-го уровня — сравнительно небольшая дивергенция в системе, характеризующейся в остальном четкой иерархией. Теперь посмотрим, что произойдет, если крыса вырастет в полной темноте? Дефицит входной информации приведет к перестройке зрительной иерархии, так что каждый нейрон 3-го уровня будет контактировать только с 5 или 10 нейронами 4-го уровня вместо обычных 50. Однако, если мы рассмотрим нейроны 4-го уровня в микроскоп, мы убедимся, что у них нет недостатка во входных синапсах. Хотя зрительные нейроны 3-го уровня из-за малого числа связей передают информацию на 4-й уровень в ограниченном объеме, ее дефицит восполняется за счет других работающих сенсорных систем. У нашей крысы в доступном синаптическом пространстве 4-го уровня происходит процесс расширенной переработки слуховой и обонятельной информации.

Рассмотрим другой случай, где тот же эффект проявляется не столь резко. По некоторым данным, интенсивность межнейронной передачи сигналов может влиять на степень развития синаптических контактов между уровнями. Ряд ученых придерживается мнения, что некоторые формы памяти обусловлены изменениями в эффективности таких контактов. Эти изменения могут быть связаны как с микроструктурой (увеличение или уменьшение числа синапсов между клеткой А и клеткой Б), так и с действием медиаторов, участвующих в передаче сигналов (изменение количеств медиатора, синтезируемых и высвобождаемых одной клеткой, или степени реактивности другой клетки) (см. выше рис. 32). Эта тонкая регулировка локальных синаптических функций очень важна при некоторых заболеваниях мозга, о природе которых нам мало что известно (см. гл. 9). Малейшие изменения, происходящие на уровне синаптической активности, могли бы действительно вызвать аномалии поведения, но изменения эти настолько малы, что трудно установить, какова их роль на самом деле.

Нервные клетки не уникальны в своей способности к функциональным изменениям. Во многих других тканях клетки тоже могут изменяться, приспосабливаясь к нагрузке. Если мы возьмем небольшую пробу ткани из четырехглавой мышцы бедра у начинающего тяжелоатлета, а затем у него же после нескольких месяцев усиленной тренировки, то увидим, что каждое мышечное волокно содержит теперь сократимые фибриллы несколько большего размера и число этих фибрилл увеличилось. Слущивающиеся старые клетки вашей кожи и те, что выстилают желудочно-кишечный тракт, ежедневно заменяются новыми; эти клетки, однако, обладают способностью, которой нет у нейронов — они могут делиться. Нейроны генетически запрограммированы на синтез специфических молекул, с помощью которых работают синапсы, а также на образование весьма специфических связей, но не способны к делению. Представьте, что было бы, если бы нервные клетки стали делиться после образования синаптических связей. Как смогла бы при этом клетка распределить свои входные и выходные сигналы, чтобы сохранить прежние связи?

Хотя нейроны и не могут делиться, они обладают большей по сравнению с другими клетками способностью к адаптивной перестройке. Как показали эксперименты, в которых удаляли небольшой участок мозга, а затем в течение нескольких недель наблюдали за реакцией оставшихся частей, некоторые нервные клетки действительно могут регулировать степень своей связи с мишенями. Как правило, при повреждении некоторых синапсов одного нейрона другие, неповрежденные нейроны могут восполнить утраченные звенья цепи путем некоторого ускорения нормального процесса замены синапсов. Если две нервные клетки должны «общаться» более интенсивно, число связей между ними может возрастать за счет добавления новых синапсов при одновременном сохранении старых.

По-видимому, статичность макроскопического строения нервной системы заслонила от нас факт постоянного роста и отмирания связей. Существует даже мнение, что нейроны в нормальном состоянии все время образуют новые связи со своими мишенями. Как только новые синапсы сформировались, старые разрушаются. Такое замещение, вероятно, может компенсировать изнашивание связей в результате их длительной и непрерывной работы.

Хотя испытанное временем представление о том, что наш мозг не может регенерировать утраченные клетки, остается по-прежнему справедливым, исследования последних лет наводят на мысль, что здоровые нейроны обладают значительной структурной пластичностью. Этот более динамичный взгляд на изменчивость мозга открывает широкое поле для исследований; но прежде чем мы начнем понимать, как могут меняться синаптические связи, нам предстоит еще многое узнать.

Глия

Пространство между нервными клетками и их отростками заполнено специализированными опорными клетками, в совокупности называемыми глией (рис. 34). По подсчетам глиальных клеток примерно в 5-10 раз больше, чем нейронов. В чем состоит главная функция большей части глии, пока неизвестно, но ей обычно приписывают довольно неопределенные «хозяйственные» обязанности. В отличие от нейронов глиальные клетки могут делиться.

Наиболее распространенный тип глиальных клеток называют астроцитами за их звездчатую форму. Считается, что астроциты очищают внеклеточные пространства от избытка медиаторов и ионов, способствуя устранению химических «помех» для взаимодействий, происходящих на поверхности нейронов. Возможно, астроциты помогают нейронам и тем, что доставляют глюкозу очень активным клеткам. Они могли бы также изменять направление кровотока, а следовательно и переноса кислорода, обеспечивая им в первую очередь более активные участки. Хотя все это не может пока считаться окончательно установленным, астроциты, по-видимому, играют существенную роль в передаче некоторых сигналов, важных для динамичной регуляции синаптической функции. Отдельные астроциты действительно как бы ограничивают определенные участки входных синаптических связей на поверхности нейрона. Известно, что после локального повреждения мозга астроциты участвуют в ремонте, убирая омертвевшие кусочки нейрона; эта деятельность, возможно, ограничивает распространение токсичных веществ.

Рис. 34. Основные типы глиальных клеток центральной нервной системы. Слева — типичный астроцит, который может выделять глюкозу по требованию окружающих его нейронных элементов. Справа — олигодендроглия, образующая миелин и обертывающая его слоями специфические аксоны; это обеспечивает изоляцию, необходимую для более быстрого проведения импульсов.

Рис. 35. Слева — многочисленные слои (темное кольцо), окружающие небольшой аксон, расположенный в центре. Справа — олигодендроцит наматывает свою мембрану вокруг аксона, образуя многослойную миелиновую оболочку. В миелинизированном аксоне переход ионов через мембрану происходит только в разрывах между сегментами миелиновой оболочки — перехватах Ранвье.

Глиальные клетки другого основного типа лучше всего определить через их функцию. Некоторые аксоны имеют изоляцию, обеспечивающую быстрое проведение электрических импульсов. Этот клеточный изоляционный материал называется миелином. Он представляет собой плотную оболочку, образованную слоями мембраны специализированной глиальной клетки — олигодендроцита (рис. 35). При некоторых заболеваниях, в том числе при рассеянном склерозе, миелиновая оболочка вокруг аксона теряет свои обычные свойства и обнажает ионные каналы в тех местах поверхности аксона, которые раньше были закрыты. В результате происходит как бы короткое замыкание между обычно не связанными нейронами, и передача сигналов из одной части мозга в другую задерживается. В периферической нервной системе глиальные клетки, образующие миелин, называются шванновскими клетками. Они обладают несколько иными синтетическими способностями и химическими свойствами.