Чтение онлайн

Рис. 4. Периодичность запаса (м^3) пихты на 1 га

У организмов часто нельзя выделить чистые поколения. Так как, к примеру, человек может родиться в любой момент времени, а у растений из-за разных сроков прорастания семян можно выделить только некие смешанные когорты поколений, что, в частности, также сглаживает амплитуды выявленных нами гармоник цикличностей.

Периодичность численности – это интегральное следствие периодического сочетания некого комплекса вторичных половых полигенных фенопризнаков: полового индекса, степени плодоношения (плодовитости), всхожести, приживаемости (выживаемости), смертности, агрессивности, размеров (акселерация) и т. п. При этом периодические сочетания этих различных вторичных половых полигенных признаков вызывают вспышки численности и прочие сексуально-фенотипические «революции» видов, родов и больших биотаксонов.

Почти вся популяционная изменчивость организмов связана с геногормональной изменчивостью по тем или иным вторичным половым фенопризнакам.

К примеру, в очагах сибирского шелкопряда в условиях откорма гусениц в садках при открывании дверцы садка часть гусениц старшего возраста проявляет признаки агрессии и встает в позу «кобры», выставляя большие иголки возле головы. Другая же часть гусениц стремится замереть, плотно прижимаясь к ветвям. Если через некоторое время после открытия дверцы садка стукнуть палочкой по деревянному каркасу садка, это явление проявляется контрастно. При расслоении популяции на две-три группы по признаку агрессии и ее относительной продолжительности в садке с наиболее агрессивными гусеницами в большей мере встречаются мужские особи, что определяется по куколкам, а в альтернативном садке преобладают самки. Визуально замечено, что особи гусениц с агрессией прожорливее, подвижнее, но относительно мельче, чем в альтернативном садке, где преобладают самки. Следовательно, у гусениц в зависимости от степени агрессивности различается и скорость биохимических процессов, так как имаго женских особей сибирского шелкопряда в среднем крупнее (медленнее физиология), чем у мужских особей, и на них в разной степени должен действовать эффект скученности – все это вторичные половые признаки.

Известно, что имаго (бабочки) сибирского шелкопряда и березовой пяденицы различаются по цвету – мужские или мужественные особи более темные, чем женские, и это вторичный половой признак. У бабочек-самок также есть изменчивость по цветовой аберрации и по плодовитости (размерам), что также должно быть связано с их эволюционной геногормональной изменчивостью и, соответственно, с изменчивостью этих вторичных половых фенопризнаков.

Можно найти и другие вторичные половые признаки текущего состояния популяции различных хвое- и листогрызущих или других вредителей. Вероятно, эти полигенные фенопризнаки имеют свои сложные гармоники цикличности по поколениям, которые при тех или иных сочетаниях (резонансах) и определяют возникновение всех типов очагов сибирского шелкопряда – малые очаги с одним эпицентром численности, средние очаги с двумя-тремя эпицентрами и мегаочаги. Для прогнозов очагов в популяции вредных организмов следует ежегодно следить за их вторичными половыми признаками.

Благовидов А. К. выявил, что при искусственной 100 %-й дефолиации хвойных деревьев в первую очередь погибают те деревья, которые после дефолиации дают быстрый и соответственно больший годовой прирост [1], – это опять же вторичные половые признаки. В данном случае более мужские и женские однодомные особи растений также должны различаться по скорости биохимических процессов (росту) и по относительному количеству мужских и женских цветков, что и отражает их фено- и геногормональный баланс, определяющий те или иные вторичные половые признаки однодомных растений, в том числе их выживаемость при отрицательных экзогенных факторах.

Демограф З. Коллер утверждал, что «следующие друг за другом поколения новорожденных не обладают и не могут обладать одинаковой жизненной силой: есть более жизнеспособные когорты поколений и менее жизнеспособные» [57]. При этом известно, что женские организмы или женственные когорты поколений более жизнеспособны, чем мужеские особи или мужественные когорты поколений организмов.

Ниже будет показано, что любая полигенная феноизменчивость признаков имеет сложную периодичность по когортам поколений вида, а также по таксонам вид, род и по большим таксонам.

Всего методом спектрального и (или) автокорреляционного статистического анализа изучено 57 периодичных полигенных признаков по когортам поколений у пяти древесных пород: это ель, дуб, липа, пихта, кедр [36, 37, 39, 40, 41].

К примеру, для уточнения этих периодических явлений в популяции ели в Рузском лесхозе Московской области были заложены пробные площади и их данные были объединены. На пробах измерялась окружность дерева на высоте 1,3 м (высота груди) и преобразовывалась в точный диаметр.

На рисунке 5 представлен простой график, из которого впоследствии вычленялась (удалялась) тренд-функция средних значений – полином 3-го порядка и по этому ряду плюс-минус остатков делался автокорреляционный анализ (рис. 6). Это самый простой метод определения наличия различных гармоник цикличностей.

Рис. 5. Численность деревьев ели по когортам поколений

Рис. 6. Автокорреляция остатков от тренда численности деревьев ели

В естественных насаждениях средний диаметр деревьев на высоте груди (1,3 м) в зависимости от возраста подчиняется логистической регрессии (рис. 7), что отражено во всех таблицах хода роста у различных древесных пород [17].

Рис. 7. Зависимость диаметра (окружности) ствола от возраста деревьев

Наибольшая, средняя, часть этой функции-тренда практически прямолинейна, и, следовательно, на этом участке диаметр соответствует определенному среднему возрасту деревьев, а искривления функции соответствуют молодым и старовозрастным деревьям, которые вносят систематические погрешности (ошибки) в ряды данных. Помимо этого, статистические погрешности вносят климатические условия произрастания, степень плодородия и влажности почв и другие внешние факторы, включая и микроклимат конкретных деревьев. Но все эти статистические погрешности явно незначительны, в противном же случае мы не смогли бы по каждому полигенному признаку достоверно выявить такое множество гармоник цикличностей.

Перед нами стояла задача статистически достоверно доказать наличие периодических явлений, а не выявлять детали – сочетание, форму и амплитуду циклов. Текущее сочетание различных гармоник цикличности и их форму можно выявить только на основании простых графиков.

Большинство точек на рисунке.5 представлены менее чем пятью деревьями, следовательно, конкретные точки количественных или средних значений на простых графиках по поколениям недостаточно точны, но для выявления статистически достоверной периодичности по эволюционным (возрастным) рядам этих данных оказалось достаточно для выявления цикличностей.

Для исследования всех свойств цикличностей и их сочетаний в текущий момент времени следует увеличить выборку в десятки и даже в сотни раз, чтобы каждая точка простого графика была представлена большой выборкой – не менее 28–30 значений.

Для спектрального статистического анализа [29], определяющего только наличие различных гармоник цикличностей, после вычленения тренда к ряду полученных плюс-минус остатков прибавлялась величина +А, чтобы весь ряд плюс-минус остатков стал положительным, так как спектральный анализ проводится только с положительными значениями рядов.

На рисунке 5 присутствуют два тренда – тренд средних значений (функция – полином 3-го порядка) и тренд изменения «дисперсии» отклонений от тренда средних значений. Чтобы исключить (вычленить) оба этих тренда, исходный ряд данных плюс-минус остатков преобразовывался в проценты от тренда-функции и по этим данным также производился спектральный анализ.

Общая тенденция выявленного спектра гармоник цикличности на обоих графиках (рис. 8, 9) осталась та же самая, но при анализе отклонений, выраженных в процентах от тренда функции, значительно возросла достоверность выявленных гармоник цикличностей (рис. 8 и 9, табл. 2).