Чтение онлайн

Половые циклы. Для большинства млекопитающих характерен астральный цикл, при котором периоды половой активности у самки перемежаются периодами, когда она уклоняется от спаривания. Приматы отличаются наличием у них менструального цикла, при котором период половой активности самок точно не определен. Равен де Беер весьма остроумно предположил, что именно эта постоянная половая активность самок в сочетании с повышенной сексуальной требовательностью самцов и является одним из факторов, которые сделали возможными моногамные отношения, наблюдаемые у некоторых приматов.

Факторы, определяющие пол зародыша. Половая дифференциация, приводящая к тому, что численность обоих полов приблизительно одинакова, усиливается у млекопитающих генетическим механизмом определения пола, в котором используются два особых типа хромосом — Х-хромосома и Y-хромосома. Эти половые хромосомы имеются в клетке помимо обычных, или неполовых, хромосом — аутосом.

Особи с парой половых хромосом XY — самцы, а с парой XX — самки. Самцы в примерно равных количествах производят два типа сперматозоидов — несущие Х-хромосому и несущие Y-хромосому, а все яйцеклетки, вырабатываемые самками, если не считать редких исключений, несут только Х-хромосому. Если яйцеклетка оплодотворяется Х-несущим сперматозоидом, {49} то из нее развивается самка, а если Y-несущим, то самец. Таким образом, у млекопитающих гетерогаметным, или определяющим, является мужской пол, в то время как у птиц дело обстоит как раз наоборот. С положением гетерогаметного пола не связано никаких особых привилегий. Наоборот, оно, в частности, может способствовать проявлению того действия рецессивных генов, которое у самок было бы замаскировано их доминантными аллелями. Примером этого может служить ген, определяющий развитие гемофилии. У самцов все клетки тела несут XY-половые хромосомы, а у самок — XX. Тот факт, что женские клетки имеют, таким образом, двойные дозы тех генов, которые содержатся в Х-хромосомах, мог бы обернуться весьма скользкими последствиями для физиологической генетики, если бы одна Х-хромосома из каждой пары не оставалась без всякого проявления, т. е. фактически не выключалась бы, в половине всех клеток тела самки — процесс этот известен как лайонизация (по имени открывшей его Мэри Лайонс). Установление пола возможно благодаря тому, что в некоторых клетках тела самок при определенных условиях можно обнаружить под микроскопом дополнительную Х-хромосому (названную тельцем Барра в честь открывшего ее Мэррея Барра). Пол зародыша устанавливается по пробе амниотической жидкости, однако, несмотря на широкий размах весьма остроумных изысканий и их огромное значение для животноводства, пока еще не удалось предложить никакого метода, который позволил бы отделять сперматозоиды, создающие самцов, от сперматозоидов, создающих самок, что значительно увеличило бы вероятность получения животных какого-то одного пола.

Половое развитие. Описанный выше хромосомный механизм определения пола обеспечивает появление и развитие первичных половых признаков, т. е. соответствующих половых органов. Вторичные половые признаки, в частности формирование млечных желез у самок млекопитающих и некоторых форм поведения, — возникают благодаря действию половых гормонов, вырабатываемых тканями, которые связаны с первичными половыми органами. Можно в определенной степени добиться половой перестройки {50} организма путем введения в него значительного количества половых гормонов, принадлежащих другому полу. Подобная половая перестройка может также изменить половое поведение, так что каждый пол, по-видимому, потенциально способен на половое поведение, характерное для противоположного пола.

Для обеспечения успешного полового размножения приспособлено так много структур и функций, что любая попытка изменить что-либо по соображениям нравственности или благоразумия входит в противоречие с древним и могучим законом природы, и тем не менее закон этот должен быть изменен, если человечество хочет выжить (см. гл. 8).

Теория эволюции, определяемой естественным отбором, была выдвинута Дарвином задолго до того, как у кого-либо возникло ясное представление об истинных механизмах наследственности. К началу XX века дарвиновская теория эволюции была окружена такой всеобъемлющей объяснительной болтовней, что специалисты по естественной истории вроде Д'Арси Томпсона уже чувствовали себя из-за этого довольно неловко. В наши дни мы приписали бы эту неловкость осознанию того факта, что теория, объясняющая все, в сущности не объясняет ничего — скажем, сейчас нетрудно заметить сходство между всеобъясняющей легкостью старой формы дарвинизма, доктринами психоанализа и вульгарно-социологическими объяснениями хода истории. Тем не менее и в наши дни дарвиновская теория эволюции по-прежнему господствует в биологии с теми изменениями, которые внесли в нее менделевская генетика и концепции популяционной генетики — главным образом благодаря трудам С. Райта, Дж. Б. С. Холдейна и Р. А. Фишера, а в более практических аспектах — Феодосия Добржанского и его школы.

Изменчивость, мутация и кандидатуры на эволюцию. Кандидатуры на эволюционные изменения обеспечиваются колоссальным, практически неисчерпаемым ассортиментом генетических различий, возникающих благодаря менделевским законам расщепления и рекомбинаций. Иногда против этого выдвигается довольно наивное возражение, что порождаемые таким образом изменения представляют собой всего лишь вариации на ограниченное число тем и потому, развертываясь, по существу, в сравнительно узких пределах, не могут поставить материал, достаточный {52} для эволюционных изменений. Но такое возражение равносильно утверждению, что вряд ли можно написать что-либо новое, поскольку вся литература состоит всего лишь из вариаций ограниченного числа букв, или что вся западная музыка, несомненно, давно уже исчерпала себя, поскольку она состоит всего лишь из вариаций нескольких нот диатонической гаммы. В действительности же проза обогащается благодаря появлению новых и расширению значения старых слов, а музыка — введением нового музыкального языка, а также новых нот, например четвертей тонов. И вполне разумно было бы спросить, не существует ли аналогичного обогащения генетических вариаций, которые могли бы еще более увеличить число кандидатов на эволюцию.

Новая генетическая информация действительно возникает — благодаря процессу, известному под названием «мутация». Мутации — это случайные нарушения в генетическом материале организма, изменяющие характер передаваемой информации. Иногда их подразделяют на те, которые затрагивают отдельные гены, и те, которые затрагивают значительные по длине участки цепей ДНК и даже целые хромосомы. Но у всех мутаций есть то общее, что их информационное содержание не может конкретно направляться какими бы то ни было событиями в окружающей среде; таким образом, никакая мутация не возникает для того, чтобы удовлетворять реальные или воображаемые нужды организма или соответствовать им. Можно сказать лишь, что частота мутаций увеличивается под воздействием тех или иных условий среды, особенно под влиянием ионизирующего излучения, которое может прямо или косвенно воздействовать на ДНК, точно так же, как в рулетке, скажем, десятка выпадает тем большее число, чем чаще мы бросаем шарик, но эта частота ее выпадения не имеет никакого отношения к тому, что она приносит выигрыш или проигрыш кому-то из сидящих за столом. Несмотря на очень энергичные и не всегда очень честные попытки это опровергнуть, пока еще нет никаких оснований сомневаться в правильности утверждения, что окружающая среда не способна воздействовать «инструктивно», т. е. что она не способна запечатлевать в генетической системе живых организмов {53} конкретную генетическую информацию. Ни один человек, по-настоящему понимающий все тонкости и колоссальные объяснительные возможности любого хорошо развитого языка, не удивится тому, что мутации, кроссинговер, расщепления и рекомбинации способны поставлять богатейший материал для эволюционного процесса. Тем не менее было бы большим легкомыслием заявлять, будто мы знаем об этом все, что можно знать, и новые источники генетической информации никогда не будут найдены. Безапелляционные догматические обобщения такого рода всегда опровергались всем ходом развития науки. Однако идея о том, что генетическая информация порождается генетической же информацией, пронизывает всю современную биологию и лежит в основе наших представлений, например, о возникновении антител или о приспособляемости бактерий (см. гл. 13). Некоторые философы* еще более обобщают эту идею и распространяют тот же принцип на творческую деятельность мозга.

Естественный отбор. Чарлз Дарвин прекрасно сознавал анимистические ассоциации, связанные с термином «естественный отбор», но он, разумеется, не считал, будто природа на самом деле отбирает что-либо, словно человек, решающий, как ему поступить в том или ином случае. В своей переписке, особенно с Асой Греем, он совершенно ясно показал, что использует термин «естественный отбор» только для того, чтобы избежать утомительных повторений, которые были бы неизбежны, если бы каждый раз употреблять его полную и верную форму. Правильное изложение принципа естественного отбора выглядит примерно так (оно несколько длинновато, но зато достаточно точно):

Все люди, которые будут жить через сто лет, окажутся потомками людей, живущих сегодня, так что люди, живущие сегодня, включают сто процентов предков будущих поколений. Однако люди принадлежат к очень многочисленным и разнообразным генетическим типам, и нет никаких оснований полагать, что каждый генетический тип составит равную или {54} численно пропорциональную долю среди этих предков. Некоторые генетические типы получат непропорционально большое представительство; соответственно этому они будут, так сказать, отобраны и дадут своим обладателям дополнительный шанс оставить потомство. Это суждение, конечно, полностью ретроспективно, и приравнивание естественного отбора выживанию наиболее приспособленных представляет собой чистейшую тавтологию. Суть же этой теории заключается в том, что организмы с более высоким нетто-коэффициентом воспроизведения лучше приспособлены к своей среде, чем их менее удачливые современники. Слово «нетто» (чистый) в выражении «нетто-коэффициент воспроизведения» имеет особое значение. Даже биологи старшего поколения, которым это было бы вроде и не к лицу, жаловались, что современный дарвинизм рассматривает воздействие отбора исключительно в свете численности производимого потомства, в то время как реальные положительные или отрицательные результаты отбора выражаются в цифре, характеризующей чистую вероятность выживания и воспроизведения, т. е. шансы какого-то организма произвести на свет отпрыска, который доживет до возраста, достигнутого его родителями к моменту его появления на свет (см. гл. 8).

В процессе естественного отбора отбирается (или не отбирается) отдельный организм, но в классической формулировке популяционной генетики в качестве объекта отбора рассматриваются отдельные гены. В популяциях, в которых происходит свободное скрещивание, процессы, открытые Менделем, не влияют на частоту проявления отдельных генов. Можно считать, что эта частота остается постоянной от поколения к поколению до тех пор, пока (если сознательно употребить метафорическое выражение) какие-то внешние «силы» не вызовут изменения этой частоты. Одной из таких внешних сил является мутационное давление, которое увеличивает частоту проявления генов-мутантов, поскольку мутация генов представляет собой повторяющийся процесс, так что гены-мутанты вводятся в популяцию вновь и вновь. Вторым фактором, способным радикально изменить соотношение генов в популяции, является (первым это установил Сьюэл Райт) случай. Особенно в отношении {55} малых популяций невозможно с уверенностью утверждать, что совокупность генов, представленных в гаметах, будет точно совпадать с совокупностью генов, представленных в родительском поколении этой популяции: частота проявления одних генов может случайно увеличиться, в то время как частота проявления других может уменьшиться или даже упасть до нуля, — такие изменения называются генетическим дрейфом. Но какая бы роль ни приписывалась этим факторам, все ученые-эволюционисты согласны с тем, что активнее всего влияет на изменение частоты проявления генов естественный отбор в описанном выше смысле, т. е. более высокий нетто-коэффициент воспроизведения у носителей одних генов по сравнению с тем же коэффициентом у носителей их альтернативных, или аллельных, форм.

Определение естественного отбора через понятие более высокого нетто-коэффициента воспроизведения есть только общая количественная оценка набора генов; она ничего «е говорит о его природе или свойствах.

Представление эволюционных изменений через частоту проявления тех или иных генов — это вовсе не такая уж абстракция, как может показаться на первый взгляд; дело в том, что простая алгебраическая теорема (теорема Харди — Вейнберга) позволяет преобразовать констатацию частоты проявления генов какой-либо популяции в констатацию частоты, с которой они проявляются в гомозиготной и гетерозиготной формах. Таким образом, мы по желанию можем перейти от частоты проявления генов к определению частоты проявления целых генетических наборов.

Теорема Харди — Вейнберга. Годфри Харолд Харди (1877–1947) был одним из самых выдающихся английских математиков своего времени и во многих отношениях фигурой поистине олимпийской. Заинтересовавшись генетикой, он вскоре заметил, что менделевские законы наследственности дают возможность сформулировать что-то вроде алгебраического выражения, наиболее важной частью которого стала уже упоминавшаяся теорема Харди — Вейнберга. На первый взгляд оно кажется скучным количественным описанием распределения наследуемых генов, на {56} самом же деле имеет огромное значение для популяционной генетики, евгеники и вообще практически для любого проявления генетики.