Нормальная физиология
Шрифт:
Гиперметропия, или дальнозоркость – это такое нарушение рефракции, когда параллельные лучи от далеко расположенных предметов из-за малой длины глазного яблока или слабой преломляющей способности глаза фокусируются за сетчаткой. Для коррекции гиперметропии используются двояковыпуклые, собирающие линзы.
Ход лучей в эмметропическом (Л), миопическом (б); гиперметропическом (В) глазах; ГиД – коррекция близорукости и дальнозоркости с помощью линз
Существует старческая дальнозоркость, или пресбиопия, связанная с потерей хрусталиком эластичности, который плохо изменяет свою кривизну при натяжении цинновых связок. Поэтому точка ясного видения находится не на расстоянии 10 см от глаза, а отодвигается от него и близко расположенные предметы видны расплывчато. Для коррекции пресбиопии пользуются двояковыпуклыми линзами.
Световоспринимающий, или рецепторный аппарат глаза
Он представлен сетчаткой. Фоторецепторные клетки – палочки и колбочки состоят из двух сегментов – наружного, чувствительного к действию света и содержащего зрительный пигмент, и внутреннего, в котором находятся ядро и митохондрии, отвечающие за энергетический процесс в клетке. Особенность топографии палочек и колбочек состоит в том, что они обращены своими наружными светочувствительными сегментами к слою пигментных клеток, т. е. в сторону, противоположную свету. Палочки более чувствительны к свету, чем колбочки. Так, палочку может возбудить всего один квант света, а колбочку – больше сотни квантов. При ярком дневном свете максимальной чувствительностью обладают колбочки, которые сконцентрированы в области желтого пятна или центральной ямки. При слабом освещении в сумерках наиболее чувствительна к свету периферия сетчатки, где находятся в основном палочки.
При действии кванта света в рецепторах сетчатки происходит цепь фотохимических реакций, связанных с распадом зрительных пигментов родопсина и йодопсина и их ресинтез в темноте.
Родопсин – пигмент палочек – высокомолекулярное соединение, состоящее из ретиналя – альдегида витамина А и белка опсина. При поглощении кванта света молекулой родопсина 11цис-ретиналь выпрямляется и превращается в транс-ретиналь. Это происходит в течение 1"|2сек. Белковая часть молекулы обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина II, который взаимодействует с примембранным белком гуанозинтрифосфатсвязанным белком трансдуцином. Последний запускает реакцию обмена гуанозиндифосфата (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ), что приводит к усилению светового сигнала.
ГТФ вместе с трансдуцином активирует молекулу примембранного белка – фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ), который разрушает молекулу циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ), вызывая еще большее усиление светового сигнала. Падает содержание цГМФ и закрываются каналы для Na+ и Са2+, что приводит к гиперполяризации мембраны фоторецептора и возникновению рецепторного потенциала. Возникновение гиперполяризации на мембране фоторецептора отличает его от других рецепторов, например слуховых, вестибулярных, где возбуждение связано с деполяризацией мембраны.
Гиперполяризационный рецепторный потенциал возникает на мембране наружного сегмента, далее распространяется вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора-глутамата. Для того чтобы рецепторная клетка могла ответить на следующий световой сигнал, необходим ресинтез родопсина, который происходит в темноте (темновая адаптация) из цис-изомера витамина А,, поэтому при недостатке в организме витамина А, развивается недостаточность сумеречного зрения («куриная слепота»).
Фоторецепторы сетчатки связаны с биполярной клеткой с помощью синапса. При действии света уменьшение глутамата в пресинаптическом окончании фоторецептора приводит к гипер-поляризации постсинаптической мембраны биполярной нервной клетки, которая также синаптически связана с ганглиозными клетками. В этих синапсах выделяется ацетилхолин, вызывающий деполяризацию постсинаптической мембраны ганглиозной клетки. В аксональном холмике этой клетки возникает потенциал действия. Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва, по которым в мозг устремляются электрические импульсы.
Различают три основных типа ганглиозных клеток, отвечающих на включение света (оn-ответ); на выключение света (Off-ответ) и на то и другое (on/off-ответ) учащением фоновых разрядов.
В центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной клеткой, которая, в свою очередь – с одной ганглиозной.
Это обеспечивает высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность.
К периферии от центральной ямки с одной биполярной клеткой контактирует множество палочек и несколько колбочек, а с ганглиозной – множество биполярных, образующих рецептивное поле ганглиозной клетки. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. В слое биполярных клеток располагаются два типа тормозных нейронов – горизонтальные и амакриновые клетки, ограничивающие распространение возбуждения в сетчатке.
Суммарный электрический потенциал всех элементов сетчатки называется электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть за-регистрирована как от целого глаза, так и непосредственно от сетчатки. По ЭРГ можно судить об интенсивности цвета, размере и длительности действия светового сигнала. Она широко используется в клинике для диагностики и контроля лечения заболеваний сетчатки.
Проводящие пути зрительного анализатора
Первый нейрон зрительного анализатора – это биполярная клетка, второй нейрон – ганглиозная. Зрительный нерв состоит из аксонов ганглиозных клеток. В области основания черепа часть волокон зрительного нерва переходит на противоположную сторону. Остальные волокна вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образуют зрительный тракт, волокна которого идут в подкорковые центры: латеральные коленчатые тела, верхние бугры четверохолмия, подушку зрительного бугра, супрахиазматическое ядро гипоталамуса и ядра глазодвигательного нерва. В этих подкорковых структурах находятся остальные нейроны зрительных путей. Аксоны клеток латерального коленчатого тела в составе зрительной радиации направляются в затылочную долю, к центральной части зрительного анализатора, локализованной в клетках первичной зрительной зоны (поле 17), которая связана с вторичными зрительными зонами (поля 18 и 19) коры больших полушарий.
Уже на уровне сетчатки, благодаря сложной организации и специализации нейронов происходит определение таких сложных качеств светового сигнала, как освещенность, цвет, форма, движение сигнала.
В подкорковых структурах анализатора зрительная информация подвергается дальнейшей, более сложной переработке, вычленению и выявлению новых качеств стимула за счет наличия более сложных рецептивных полей, колонок – вертикальных скоплений нейронов, предназначенных для расчленения информации на отдельные составляющие. На этом уровне уже начинается взаимодействие обоих глаз.
Благодаря нейронам зрительной коры происходит основной анализ зрительной информации с обязательным участием колонок; здесь имеются возбуждающие и тормозные зоны. Бинокулярное зрение обеспечивается за счет деятельности коркового конца зрительного анализатора, в одной точке представлены симметричные поля зрения справа и слева.
Цветовое зрение
Цветовое зрение – это способность зрительного анализатора реагировать на изменения светового диапазона между коротковолновым – фиолетовым цветом (длина волны от 400 нм) и длинноволновым – красным цветом (длина волны 700 нм) с формированием ощущения цвета. Все остальные цвета: синий, желтый, зеленый, оранжевый имеют промежуточные значения длины волны. Если смешать лучи всех цветов, то получим белый цвет.
Существуют две теории цветового зрения. Первая – трехкомпонентная теория цветоощущения Г. Гельмгольца пользуется наибольшим признанием. Согласно этой теории в сетчатке имеются три вида колбочек, отдельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовый цвета. Различные сочетания возбуждения колбочек приводят к ощущению промежуточных цветов. Равномерное возбуждение всех трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Черный цвет ощущается в том случае, если колбочки не возбуждаются.
Согласно второй контрастной теории Э. Геринга, основанной на существовании в колбочках трех светочувствительных веществ (бело-черное, красно-зеленое, желто-синее), под влиянием одних световых лучей происходит распад этих веществ и возникает ощущение белого, красного, желтого цветов. Другие световые лучи синтезируют эти вещества и в результате получается ощущение черного, зеленого и синего цветов.