Чтение онлайн

История происхождения животных на Земле — одна из самых захватывающих глав в истории развития жизни в целом и одна из самых противоречивых. За одно только последнее десятилетие появилось множество новых фактов. Существуют две линии датировок развития животных типов, и эти датировки весьма отличаются друг от друга: одна линия основывается на особенностях изображений ископаемых в геологических отложениях, другая — на модели молекулярных часов ныне живущих существ. Обе дают важные подсказки к пониманию одной из самых главных палеонтологических загадок — быстрому развитию многообразия животного мира.

Первый ключ к пониманию кембрийского взрыва дают ископаемые. Окаменелости животных в породах появились четырьмя последовательными волнами. Первая началась около 575 млн лет назад и получила название «авалонский взрыв» — по месту в восточной Канаде, где произошло открытие этих первых окаменелостей. Вторая волна совпала с почти полным исчезновением вендобионты и характеризуется не наличием непосредственных отпечатков животных, но следов их передвижения. Столь многочисленные «следы жизнедеятельности» могли оставить только многоклеточные организмы, способные к самостоятельному передвижению, то есть животные. Этим отпечаткам около 550 млн лет. Морское дно явно населяли весьма деятельные, подвижные маленькие червеобразные существа [108] .

Третья волна знаменуется появлением скелетов — огромного количества крошечных скелетных элементов — в слоях моложе 550 млн лет. Это очень маленькие ости и пластинки карбоната кальция, который покрывал животных панцирем, чем-то напоминающим скелет, почти как черепицей. Наконец, появились более крупные окаменелости животных, включая трилобитов, моллюскообразных плеченогих (брахиоподов), колючих иглокожих, а также множество разнообразных моллюсков, похожих на улиток. Все они найдены в слоях моложе 530 млн лет. Во времена Дарвина о первых трех волнах ничего не было известно, и кембрий датировался появлением первых трилобитов в осадочных породах. Аргументы в пользу этой последовательности волн могут быть обманчиво просты: уровень кислорода постоянно повышался от этапа к этапу, от волны к волне.

Сегодня известно, что последовательность в возникновении новых типов животных выстроилась сравнительно быстро, новые методы датировки относят появление первых по-настоящему сложных ископаемых (малые скелетные окаменелости, которые на 20 или даже 10 млн лет моложе первых следов жизнедеятельности) к периоду немногим старше 540 млн лет. Первые трилобиты при этом появились в отложениях на миллионы лет позднее. В противоположность этой датировке, которая определяет возраст первых животных как «чуть-чуть за полмиллиарда», молекулярные исследования ныне существующих животных (рассматривают возраст расхождения основных генеалогических линий) предполагают, что возраст происхождения животных намного больше 550 млн лет. Одна очень авторитетная работа, опубликованная Чарльзом Реем и его коллегами из Американского музея естественной истории, датирует отделение животных видов от их протерозойских предков одним миллиардом лет. Согласно этой последней точке зрения, царство животных возникло очень рано, но его представители оставались очень маленькими и незаметными (в плане окаменелостей) еще полмиллиарда лет.

Оба метода датировки совпадают в том, что появление животных в ископаемых отложениях демонстрирует очень важный период, который называется кембрийским взрывом. Для палеонтологов этот взрыв отмечает первый этап эволюции животных. Для молекулярных генетиков кембрийский взрыв знаменует появление животных достаточно больших, чтобы оставлять окаменелости в породах. Несоответствия между этими двумя точками зрения остро проявились в 1990-х годах и были разрешены в самом начале уже XXI века. Тогда новые молекулярные исследования [109] с использованием более тонких инструментов анализа основательно подтвердили версию, что животное царство возникло гораздо раньше, чем предполагали палеонтологи. На сегодняшний день существует соглашение: животные появились не раньше 600 млн лет назад и, возможно, имеют возраст около 550 млн лет [110] . Впрочем, это не является насмешкой над тем фактом, что вендобионта появилась 575 млн лет назад, и убеждает многих, особенно Грега Реталлака из Университета Орегона, что представители вендобионты являлись не животными вовсе, а большими и сложными формами грибов. Такие вот странные подводные грибы. Сторонники данной точки зрения остаются в меньшинстве. На сегодняшний день кембрий датируется периодом от 544 до 495 млн лет назад (впрочем, верхняя граница, отмечающая начало ордовика, может быть немного старше). Примерно за 50 млн лет появилось огромное множество животных различных типов. Все специалисты сходятся во мнении, что этот период был самым значимым во всей истории развития жизни, если не считать важность появления самой жизни на Земле [111] . Согласно самым новым сведениям, уровень кислорода в начале кембрия составлял около 13 % (сегодня 21 %) [112] , но со временем он возрастал. Во время кембрийского периода содержание углекислого газа было значительно выше сегодняшнего, в сотни раз выше, и такой высокий уровень производил сильнейший парниковый эффект, достаточный, чтобы перекрыть действие Солнца, активность которого в те времена была несколько менее интенсивной, чем сегодня. Даже с падением уровня углекислого газа к концу кембрия температуры того времени были самыми высокими из всех за всю историю жизни животных на планете. Поскольку при высоких температурах кислород поступал в морскую воду в меньшей степени, то и без того невысокий уровень этого газа в океанах неуклонно понижался.

Совсем недавно в Китае, в провинции Цзянси, были обнаружены совершенно потрясающие окаменелости мягкотелых организмов, которые позволяют по-новому посмотреть на происхождение животных на Земле, на природу кембрийской планеты, какой она была до появления животных, ископаемые которых найдены в сланцах Бёрджесс в Британской Колумбии — самом знаменитом месторождении из всех существующих. Окаменелости из Цзянси датируются сейчас периодом 520–515 млн лет назад, тогда как сланцы Бёрджесс относят к периоду не старше 505 млн лет. Около 10 млн лет разделяют эти два отложения, и мы получаем новое представление о том, как развивалось разнообразие животных.

И в Цзянси, и в Бёрджесс сохранились не только скелетные, но и мягкие части животных [113] , поэтому у нас есть хорошая картина того, что за организмы и в каких количествах существовали в тот период. Без этих новых данных о мягкотелых животных относительно корректного представления о многочисленности различных видов у нас бы не сформировалось, а ведь, скорее всего, существовало очень большое разнообразие таких организмов, как черви или медузы — у них нет скелета. Так что вполне понятно, какое удивление вызывает факт такого четкого изображения ископаемой фауны в обоих местах. В сланцах Бёрджесс собрали уже около 50 000 образцов, и чуть меньше в Цзянси. В своей книге The Fossils of the Burgess Shale («Ископаемые сланцев Бёрджесс», 1994 г. [114] ) Дерек Бриггс, Дуг Эрвин и Фред Коллье делают блестящее обобщение на основе материалов фауны Бёрджесс, предлагая список из 150 наименований видов животных. Большинство — членистоногие или подобные им, а число видов, представленных единственным образцом, вызывает большее удивление. Более 90 % всех окаменелостей — это членистоногие, за ними следуют губки и плеченогие. Как и в более ранних образцах из Цзянси, в сланцах Бёрджесс просматривается явное преобладание членистоногих над прочими видами как по числу, так и по разнообразию.

Членистоногие — одни из самых сложно устроенных беспозвоночных, и при этом уже на таких ранних этапах, к которым относятся ископаемые Бёрджесс и Цзянси, их было множество, и они были очень разнообразны. Это говорит о долгой эволюции, предшествующей их первому появлению в различных породах. Возможно, на морском дне ползали членистоногие не более миллиметра длиной, а над ними в открытом океане плавали еще более многочисленные создания.

Едва ли не самым удивительным при посещении сланцев Бёрджесс для авторов этой книги (им обоим посчастливилось там побывать) было то, что наиболее распространенные окаменелости принадлежат… трилобитам, а не каким-то экзотическим мягкотелым видам и классам, наименования которых богато представлены в многочисленных книгах по флоре и фауне сланцев Бёрджесс. Трилобиты, а также немного меньшее количество прочих членистоногих намного превосходят числом и разнообразием устройства тела как отдельные образцы, так и даже целые виды, обнаруженные здесь [115] . Описать численность членистоногих можно словом «диспропорция», поскольку очевидно, что членистоногие были самым процветающим типом живых существ кембрия. Насколько это процветание зависело от основной модели устройства тела — сегментации?

Животные с сегментированным телом являются самыми распространенными на нашей планете, и большинство из них — членистоногие. Тела всех членистоногих, включая самый разнообразный класс (насекомых), состоят из последовательности повторяющихся сегментов, а также отделов, основанных на группах отдельных сегментов, каждый из которых имеет свои функции в организме. Членистоногие, впрочем, не единственные, кто обладает сегментированным телом. Например, тела кольчатых червей сегментированы, и некоторые представители групп, вроде моллюсков-моноплакофор, у которых в целом нет сегментации, демонстрируют некоторую степень деления тела на сегменты.

Объединяет сегментированные отделы наличие сочлененного экзоскелета, покрывающего все тело. Экзоскелет не может расти, он постепенно изнашивается, сбрасывается и заменяется на больший. Тело имеет хорошо выраженные голову, грудной отдел и брюшко самых разнообразных пропорций. Конечности, как правило, специализированы. У наземных членистоногих конечности большие и односложные (одноветвистые), а у морских форм обычно имеются по два ответвления на каждую конечность, могут быть внешние жабры, поэтому их называют двуветвистыми.

Экзоскелет покрывает мягкие части тела как панцирь, и, возможно, это его прямое назначение — защита. Но на самом деле функции такого скелета гораздо шире: сквозь такой покров невозможно прямое проникновение кислорода. Чтобы поглощать кислород, первые древние членистоногие, а все они были водными обитателями, должны были обзавестись специальными дыхательными органами, или жабрами.

В 2004 году Джеймс Валентайн в книге The Origin of Phyla («Происхождение таксономических типов» [116] ) высказался по поводу одной из главных эволюционных загадок: почему в кембрии развилось так много видов, и почему именно членистоногих? В частности, он писал: