Чтение онлайн

Результатом снижения уровня углекислоты также стало появление льда на континентах, сначала только в высоких широтах, но потом и в более низких. Неумолимый ход эволюции предпочитал более высокие деревья, а вместе с большой высотой развивались и более глубокие корневые системы, климат на планете становился все более прохладным. Эволюция сухопутных растений в конце концов обернулась одним из самых длительных ледниковых периодов в земной истории, который начался в каменноугольный период. Но до этого мир был теплым и ласковым, в атмосфере присутствовало благоприятное для буйного развития растений содержание углекислого газа. Подводя краткий итог, скажем, что континенты, впервые зазеленевшие благодаря распространению сосудистых растений, напоминали огромный овощной магазин с широчайшим ассортиментом, вот только покупателей в нем пока не было. Бесплатная еда, только зайди! А в нашем случае — вылезай из воды на сушу и… оставайся.

Основной проблемой для любого первого наземного животного являлась острая нехватка воды. Во всех живых клетках должна быть вода, и водный образ жизни эту потребность легко обеспечивал. Проживание на суше, однако, требует наличия плотного верхнего покрова, чтобы вода удерживалась внутри организма. Сложность в том, что решения, позволяющие снизить потерю воды на воздухе, противоречат потребностям кожного дыхания. Вот вам и задачка: с одной стороны, иметь внешний покров, который сохраняет воду, это преимущество, но в то же время присутствует риск умереть от удушья. Альтернативой может стать система дыхания, при которой кислород проникает через внешний покров, но возрастает риск потери влаги через ту же систему. Данную дилемму пришлось разрешить всем первооткрывателям суши. Очевидно, процесс был настолько трудным, что лишь совсем небольшому числу групп животных, растений и простейших удалось это сделать. Некоторые из многочисленных и самых распространенных современных морских обитателей, по-видимому, так и не смогли покорить сушу: не существует наземных губок, стрекающих, плеченогих, мшанок и иглокожих, да и многих других тоже.

Древнейшими окаменелостями сухопутных животных, вероятно, являются маленькие членистоногие, напоминающие современных пауков, скорпионов, клещей, равноногих раков и примитивных насекомых. Неясно, какая из перечисленных групп членистоногих была первой, впрочем, первенство не продлилось долго, поскольку в палеонтологической летописи обнаруживаются представители всех данных таксономических групп.

Классификацию этих первых сухопутных животных неизбежно пришлось проводить по окаменелостям, что не гарантировало точности, поскольку речь шла о маленьких наземных членистоногих, которые имеют очень слабо отвердевающие экзоскелеты и поэтому редко сохраняются в отложениях. К концу силурийского периода или к раннему девону, около 400 млн лет назад, тем не менее распространение на суше растений позволило выйти из воды и авангарду животного царства. Совершенно ясно, что независимо друг от друга членистоногие из разнообразных таксонов приобрели в процессе эволюции дыхательные системы, способные поддерживать жизнь на воздухе.

Дыхательная система современных пауков и скорпионов объясняет, как они превратились из процветающих морских обитателей в не менее процветающих сухопутных жителей. Для такого шага — из воды на сушу — никакая другая система организма не требует столь важных изменений, как дыхательная. Также представляется совершенно очевидным, что легкие первых сухопутных членистоногих были переходным звеном эволюции, почти таким же эффективным, как у более поздних видов. Но в атмосфере с большим количеством кислорода можно было дышать всем телом — воздух проникал по всей поверхности этих маленьких сухопутных существ (они точно были очень маленькими), и кислород свободно попадал в их примитивные легкие.

Из всех типов животных, перебравшихся на сушу первыми — сюда входят многие группы членистоногих, моллюски, кольчатые черви, хордовые (а с ними и очень маленькие существа вроде нематод), — членистоногие все же были самыми первыми, поскольку их тела уже имели плотное внешнее покрытие, обеспечивающее удержание воды в организме. Однако и перед ними по-прежнему стояла проблема дыхания. Уже упоминалось, что внешний скелет членистоногих потребовал эволюции больших жабр почти на всех сегментах тела, чтобы обеспечить выживание в кембрии (именно тогда появилось большинство высокоразвитых ископаемых членистоногих) при малом содержании кислорода в окружающей среде. Но жабры не функционируют на воздухе. Первые сухопутные членистоногие — пауки и скорпионы — развили новый вид дыхательной системы под названием «легочная книжка» (внутреннее строение такого легкого напоминает книжные страницы).

Данная «книжка», «страницами» которой являются листки ткани, заполненные гемолимфой (жидкостью, играющей у членистоногих роль крови), вложена в легочный мешок (атриум), сообщающийся с внешней атмосферой через дыхательные отверстия в панцире. Это пассивное легкое, поскольку притока воздуха, вдыхаемого через такую структуру, не происходит, поэтому его работа зависит от определенного минимума кислорода.

Некоторые очень маленькие пауки, как известно, могут быть подняты ветром на большие высоты, поэтому их назвали аэропланктоном. Данный факт доказывает, что легкие-книжки у пауков способны извлекать кислород и в среде с низким содержанием кислорода. Однако представители аэропланктона настолько малы, что их дыхательные потребности могут быть удовлетворены пассивным проникновением газа в тело. Более же крупные пауки из-за своих легких-книжек очень уязвимы.

Более эффективны по сравнению с дыхательной системой насекомых, состоящей из трахей, возможно, жабры-книжки. Система дыхания насекомых пассивна в том плане, что в ней отсутствует или крайне слаб механизм нагнетания воздуха, хотя последние исследования показывают, что некоторое нагнетание все же присутствует, но с очень слабым давлением. Система легкого-книжки у паукообразных имеет намного большую площадь поверхности, чем у насекомых, и поэтому может функционировать в условиях низкого содержания кислорода в среде.

Время первого этапа проникновения на сушу пауков и скорпионов очень сложно определить, так как древние пауки и скорпионы имели очень малые размеры и почти не оставили окаменелостей. Современные скорпионы имеют большую степень отвердевания, чем пауки, и поэтому чаще встречаются в осадочных отложениях.

Самые ранние свидетельства существования сухопутных животных относятся к позднему силуру (ископаемые в Уэльсе) — около 420 млн лет назад — это почти конец силурийского периода. В то время уровень кислорода достиг самых высоких показателей за всю историю существования Земли. Окаменелости того периода немногочисленны и демонстрируют слабое разнообразие. Впрочем, их распознали и классифицировали как многоножек.

Намного более богатую коллекцию ископаемых представляет знаменитый райниевый черт в Шотландии, датируемый 410 млн лет назад. Это отложение содержит окаменелости очень ранних растений, а также маленьких членистоногих, большинство которых относится, вероятно, к современным клещам и ногохвосткам — представители обеих групп питаются остатками растений и потому, скорее всего, были хорошо приспособлены к жизни в новых сухопутных условиях, где царили в основном маленькие и примитивные растения. Клещи роднятся с пауками. Ногохвостки, впрочем, насекомые и, вероятно, первые из этого самого многочисленного на сегодняшний день класса животных. Было бы вполне логично предположить, что насекомые сразу же развили такое огромное многообразие форм жизни на суше. Однако это не так, все произошло как раз наоборот.

Палеоэнтомологи обнаружили, что насекомые оставались немногочисленной группой сухопутной фауны вплоть до конца раннего каменноугольного периода, когда уровень кислорода достиг современных показателей — около 330 млн лет назад. Окаменелости насекомых становятся более многочисленными к позднему каменноугольному периоду — около 310 млн лет назад. Летать насекомые начали гораздо позднее момента своего рождения — несомненные признаки летающих насекомых можно обнаружить в отложениях, датируемых 330 млн лет назад. Вскоре после своего первого полета насекомые совершили невероятный эволюционный скачок, породив множество новых видов, в основном летающих. Это классический случай эволюционной радиации, когда быстрое (в геологических масштабах) и массивное возрастание таксономического разнообразия определенных групп организмов позволяет им занять новые экологические ниши. Однако подобная радиация произошла в период, когда в атмосфере наблюдался очень высокий уровень кислорода, и, бесспорно, именно такое состояние атмосферы и обеспечило успешность этих процессов.

Насекомые все же не были первыми животными на суше, первенство, видимо, принадлежит скорпионам. В середине силурийского периода, около 430 млн лет назад, из пресноводных болот и озер выползли первые протоскорпионы. У них были жабры, приспособленные к жизни в воде, и питались они, вероятно, останками мертвых животных, например, рыб, выброшенных волной на берег. Жабры оставались влажными, а их очень большая площадь поверхности обеспечивала какое-то дыхание. У них точно не было никаких легких, только жабры.