Новая наука о жизни
Шрифт:
Различие между этими двумя подходами можно яснее увидеть в историческом контексте. Сама квантовая теория была изначально разработана в связи со свойствами простых систем, таких как атомы водорода. Со временем были введены новые фундаментальные принципы, чтобы объяснить эмпирические наблюдения, например тонкую структуру спектров излучения атомов. Первоначальные квантовые числа, характеризующие дискретные электронные орбитали, были дополнены другим набором чисел, определяющих угловой момент и затем «спин». Последний считается неотъемлемым (нередуцируемым) свойством частиц, таким же как электрический заряд, и имеет собственный закон сохранения. В физике ядерных частиц еще более нередуцируемые факторы, такие как «странность» и «очарование», вместе с дополнительными законами сохранения были введены более или менее специальным образом, чтобы объяснить наблюдения, не объяснимые с помощью уже существовавших квантовых факторов. Более того, открытие большого числа новых субатомных частиц привело к необходимости постулировать все возрастающее число новых видов материальных полей.
Когда уже так много новых физических принципов и физических полей было введено для объяснения свойств атомов и субатомных частиц, то распространенное допущение, что на уровнях организации выше атома новые физические принципы или поля не играют роли, кажется весьма произвольным. На самом деле оно есть немногим более нежели реликт атомизма девятнадцатого века; теперь, когда атомы уже более не считаются конечными и неделимыми, его изначальное теоретическое оправдание перестало существовать. С точки зрения гипотезы формативной причинности, хотя существующая квантовая теория, разработанная для описания свойств атомов и субатомных частиц, проливает много света на природу этих морфогенетических полей, она не может быть экстраполирована для описания морфогенетических полей более сложных систем. Нет причин считать, что морфогенетические поля атомов занимают привилегированное положение в системе природы; они являются просто полями морфических единиц на одном определенном уровне сложности.
4.4. Вероятностные процессы в биологическом морфогенезе
Есть множество примеров физических процессов, имеющих вероятностные пространственные результаты. В общем случае изменения, включающие нарушения симметрии или гомогенности, являются неопределенными; примеры такого рода можно найти в фазовых переходах между газообразным и жидким, а также жидким и твердым состояниями. Если, например, сферический баллон, наполненный паром, охлажден до температуры ниже точки насыщения в отсутствие внешних градиентов температуры и силы тяжести, жидкость начнет конденсироваться на стенках, но конечное ее распределение будет непредсказуемо и почти никогда не будет сферически симметрично. [111] Термодинамика может предсказать относительные количества жидкости и пара, но не их пространственное распределение. При кристаллизации вещества в однородных условиях пространственное распределение, а также число и размеры кристаллов не могут быть предсказаны; другими словами, если бы тот же самый процесс повторялся в аналогичных условиях, каждый раз пространственный результат различался бы в деталях.
111
Этот и другие примеры того, что Р. Том называет «обобщенными катастрофами», обсуждаются в главе 6 его книги «Структурная стабильность и морфогенез».
Сами формы кристаллов, хотя они демонстрируют определенную симметрию, могут быть неопределенными; хорошо знакомым примером являются снежинки, которые образуют мириады различных форм. [112]
В «диссипативных структурах» макроскопических физических и химических систем вдали от термодинамического равновесия случайные флуктуации могут вызвать пространственные картины, например конвекционные ячейки в нагретой жидкости или окрашенные полосы в растворах, где протекает реакция Жаботинского. Математическое описание таких случаев «порядка через флуктуации» методами неравновесной термодинамики дает поразительные аналогии с фазовыми переходами. [113]
112
Benley and Humphreys (1962).
113
Nicolis и Prigogine (1977). Другой, но родственный подход к этим проблемам описан у Хакена (Haken, 1977).
Эти примеры пространственной неопределенности (индетерминизма) заимствованы из самых простых физических и химических процессов. В живых клетках физико-химические системы гораздо сложнее, чем любые системы в неорганической сфере, и могут включать многие потенциально неопределенные фазовые переходы и неравновесные термодинамические процессы. В протоплазме кристаллическая, жидкая и липидная фазы существуют в динамической взаимосвязи; далее, здесь присутствует также множество видов макромолекул, которые могут объединяться в кристаллические или квазикристаллические агрегаты; липидные мембраны, которые, как «жидкие кристаллы», существуют на границе между жидким и твердым состояниями, подобно коллоидным золям и гелям; электрические потенциалы на мембранах, которые флуктуируют непредсказуемым образом; и «компартменты», содержащие разные концентрации неорганических ионов и других веществ, разделенных мембранами, через которые эти вещества перемещаются вероятностным образом. [114] При такой сложности число энергетически возможных способов пространственного изменения должно быть огромным, и поэтому здесь велик диапазон действия морфогенетических полей путем наложения пространственных ограничений на эти вероятностные процессы.
114
Stevens (1977).
Это не значит, что все формы в живых организмах определяются формативной причинностью. Некоторые конфигурации могут возникать в результате случайных процессов. Другие могут быть полностью объяснены с помощью конфигураций с минимальной энергией: так, сферическую форму свободно плавающих яиц (например, у морских ежей) можно полностью объяснить через поверхностное натяжение клеточной мембраны. Однако весьма ограниченные успехи простых физических объяснений биологических форм [115] предполагают, что большая часть аспектов биологического морфогенеза определяется морфогенетическими полями. Следует вновь подчеркнуть, что эти поля действуют не одни, но вместе с энергетическими и химическими причинами, которые изучают биофизики и биохимики.
115
Сэр Д'Арси Томпсон в своем классическом эссе «О росте и форме» («On Growth and Form», 1942) предположил, что многие аспекты биологического морфогенеза могут быть объяснены на языке физических сил: например, план клеточного деления — на языке поверхностного натяжения, которое будет стремиться достичь минимальной площади поверхности. Но существует так много исключений, что эти простые интерпретации имели небольшой успех. Обсуждение теорий Томпсона можно найти у Медавара (Medavar, 1968).
Пример того, каким способом морфогенетические поля могут оперировать в клетке, дается расположением микротрубочек, тонких палочкообразных структур, образуемых при спонтанной агрегации белковых субъединиц. Микротрубочки играют важную роль микроскопических «подпорок» как в растительных, так и в животных клетках: они контролируют и направляют процессы, такие как клеточное деление (волокна веретена при митозе и мейозе [116] состоят из микротрубочек) и организованное отложение материала клеточной стенки в дифференцирующихся растительных клетках; они служат также внутриклеточными «скелетами», поддерживающими определенные формы клеток, как в радиоляриях. [117] Теперь если пространственное распределение микротрубочек ответственно за организацию многих различных видов процессов и структур внутри клеток, тогда что определяет пространственное распределение самих микротрубочек? Если ответственны другие виды пространственной организации, [118] проблема просто отодвигается на одну ступень назад; а что же определяет сами эти виды организации? Но проблема не может отодвигаться до бесконечности, поскольку развитие эпигенетично, то есть оно включает увеличение пространственного разнообразия и организации, которое не может быть объяснено с помощью предшествующих моделей или структур; рано или поздно что-то другое должно объяснить появление структуры, образующейся при агрегации микротрубочек.
116
Митоз (от греч. нить) — непрямое деление ядра клетки и ее тела; в ходе такого деления возникают последовательные характерные фазы с чет кой морфологической картиной.
Мейоз (от греч. уменьшение, убывание) — процесс деления созревающих половых клеток. — Прим. ред.
117
Объяснение свойств и функций микротрубочек было недавно дано в Dustin (1978) и Roberts and Hyams (eds.) (1979).
118
Одно предположение состоит в том, что глад кий эндоплазматический ретикулум играет роль в транспорте субъединиц микротрубочек к участкам, где они агрегируют (Burgess и Northcote, 1968). Предполагалось также сочетание «образующих ядра элементов», которые могут быть или не быть связаны воедино в «организующих центрах микротрубочек» (J. В. Tucker in Roberts and Hyams (eds.), 1979).
Согласно настоящей гипотезе, эта структура объясняется действием специфических морфогенетических полей. Эти поля сильно увеличивают вероятность агрегации микротрубочек в их подходящих положениях либо непосредственно, либо путем установления предшествующего образца соответствующей структуры. Очевидно, структурообразующая активность этих полей зависит от присутствия пересыщенного раствора субъединиц микротрубочек в клетке и от подходящих физико-химических условий для их агрегации; это необходимые условия для формирования микротрубочек, но их самих по себе еще недостаточно для объяснения структуры, которую микротрубочки при этом образуют.
Можно возразить, что предполагаемое действие формативной причинности по организации вероятностных процессов в клетках невозможно, поскольку оно привело бы к локальному нарушению второго закона термодинамики. Но это возражение несправедливо. Второй закон термодинамики применим только к ансамблям очень большого числа частиц и к процессам в макроскопическом масштабе. Более того, он приложим лишь к закрытым системам; участок клетки не является закрытой системой, а тем более к таким системам нельзя отнести живые организмы вообще.
В живых организмах, как и в области химии, морфогенетические поля иерархически организованы: поля органелл — например, клеточного ядра, митохондрий и хлоропластов — действуют путем упорядочивания в них физико-химических процессов; эти поля подвержены действию полей клеток, которые являются полями более высокого уровня; поля клеток находятся под влиянием полей тканей; поля тканей подчиняются полям органов; а поля органов — полю всего организма как целого. На каждом уровне поля работают путем упорядочивания процессов, которые в противном случае имели бы неопределенный характер. Например, на клеточном уровне морфогенетическое поле организует кристаллизацию микротрубочек и другие процессы, необходимые для координации клеточного деления. Но плоскости, в которых делятся клетки, могут быть неопределенными в отсутствие поля высшего уровня: например, в мозолях растений клетки делятся в более или менее случайных направлениях, создавая хаотическую массу. [119] С другой стороны, в организованной ткани одной из функций ее морфогенетического поля может быть наложение определенной модели организации на плоскости клеточного деления и осуществление таким образом контроля над ростом ткани как целого. Тогда развитие тканей самих по себе может быть неопределенным во многих отношениях, что выявляется, когда они изолируются искусственным путем и выращиваются в культуре; [120] при нормальных условиях эта неопределенность ограничивается полем более высокого уровня — полем органа. Действительно, на каждом уровне в биологических системах, как и в химических, изолированные морфические единицы ведут себя более неопределенно, чем тогда, когда они являются частью морфической единицы более высокого уровня. Морфогенетическое поле ограничивает и организует присущий им индетерминизм.
119
Streern Henshaw(1965).
120
Примеры даны у Вилмера (Willmer, 1970).
4.5. Морфогенетические зародыши в биологических системах
На клеточном уровне зародыши морфогенетических трансформаций могут быть морфическими единицами низшего уровня в клетках, которые присутствуют как в начале, так и в конце процесса клеточной дифференциации. Возможные морфогенетические зародыши этих трансформаций сразу не очевидны: это могут быть органеллы, макромолекулярные агрегаты, цитоплазматические или мембранные структуры или клеточные ядра. Во многих случаях ядра могут играть эту роль. Но поскольку в одном и том же организме может производиться так много различных типов дифференцированных клеток, если ядра должны действовать как морфогенетические зародыши, они должны быть способны создавать различные модели организации в клетках различных типов: дифференциации клетки должна предшествовать дифференциация ее ядра, благодаря изменениям в его мембране, или в расположении хромосом, или в связях между белками и нуклеиновыми кислотами в хромосомах, или в нуклеолях, или в других компонентах. Такие изменения могут быть вызваны непосредственно или опосредованно, через воздействие морфогенетического поля высшего уровня — поля дифференцирующейся ткани. Действительно, имеется немало данных о том, что многим типам клеточной дифференциации предшествуют изменения ядер. Выдвигаемое здесь предположение отличается от обычной интерпретации таких изменений тем, что в нем эти изменения рассматриваются не как просто химические, обусловленные образованием специальных видов РНК-мессенджера (предвестник), но, в дополнение к этому, как морфогенетические: модифицированные ядра могут служить как зародыши, с которыми ассоциируются (связываются) специфические морфогенетические поля дифференцированных клеток. [121]
121
В некоторых случаях ядра разрушаются на последних стадиях дифференциации (например, ксилемные сосуды у растений, красные кровяные тельца у млекопитающих). В этих случаях ядра могут действовать как морфогенетические зародыши для процесса дифференциации до того момента, пока они остаются нецикличными; затем конечные стадии дифференциации протекают чисто механически с помощью прямых химических процессов, не подверженных морфогенетическому упорядочиванию, через выброс гидролитических ферментов.