Чтение онлайн

Движения большинства животных зависят от изменения формы, скорее, неких специализированных структур, нежели тела в целом.

Рис. 25. А — жгутиковое, Euglena gracilis (Raven et al., 1976); В — простейшее, Tetmhymena pyriformis (Mackinnon and Hawes, 1961)

Многие одноклеточные организмы приводятся в движение за счет биения хлыстоподобных выростов, именуемых жгутиками, или ресничками, тогда как форма остальной части клетки остается более или менее неизменной (рис. 25). Эти подвижные органеллы содержат длинные трубчатые элементы, очень похожие на цитоплазматические микротрубочки; изменение формы белков, связанных с трубочками, порождает силу сдвига, под действием которой сгибаются жгутики, или реснички. [192]

У реснисчатых движения многих отдельных ресничек координируется таким образом, что волны биения проходят по поверхности клетки. У некоторых видов эта координация, по-видимому, зависит от механического воздействия ресничек на их соседей; а у других — от системы возбуждения внутри клетки, вероятно связанной с фибриллами, соединяющими основания ресничек. [193]

Если плывущее одноклеточное, например инфузория (Paramecium), встречает неблагоприятный стимул, направление биения ресничек изменяется на противоположное: организм отплывает назад, а затем снова плывет вперед в другом направлении. [194] Эта реакция избегания, возможно, запускается входом в клетку кальция или других ионов в результате изменения проницаемости мембраны, вызванного данным стимулом. [195]

Изменение формы бьющихся жгутиков, или ресничек, а также управление этим биением имеет такой стереотипный, повторяющийся характер, что кажется почти машиноподобным.

Эта квазимеханистическая специализация структуры и функции еще более продвинута у многоклеточных организмов, Целые клетки и группы клеток специализированы и проходят повторяющийся упрощенный морфогенез в своих циклах сокращения и релаксации; другие обладают специфической чувствительностью к свету, химическим веществам, давлению, вибрации или другим стимулам. А нервы, с их невероятно удлиненными аксонами, специализированы для проведения электрических импульсов от одного места к другому, соединяя органы чувств и мускулы с нервной сетью или центральной нервной системой.

Так же как биение отдельной реснички на поверхности одноклеточного животного координировано с таковым соседних одноклеточных с помощью определенных физических связей, сокращение индивидуальных клеток мускулов координировано с помощью определяющих импульсов, проходящих по нервам. Когда несколько соседних клеток активируются одним нервом, их можно побудить сократиться одновременно. А если активность нерва является частью системы управления высшего уровня, сокращение различных групп клеток может координироваться ритмично, как это происходит с мускулом, который сохраняет напряжение в течение определенного периода времени. Далее, системы еще более высоких уровней контролируют повторяющиеся циклы сокращения различных мускулов, например в ногах животного, когда оно бежит. Таким образом, иерархически организованная деятельность нервной системы позволяет осуществлять координацию по ступеням, что было бы невозможно, если бы поля, управляющие движениями организмов, действовали непосредственно на клетки мускулов.

Но хотя, с одной стороны, нервы функционируют детерминистским образом, передавая определенные импульсы типа «все или ничего» из одного места в другое, с другой стороны — формативная причинность не могла бы управлять движениями животных через нервную систему, если бы деятельности нервов не был свойствен в то же время вероятностный характер. И это на самом деле так.

Рис. 26. Часть нервной клетки с множеством синапсов на поверхности. На вставке крупным планом показан один синапс. Pre SM — пресинаптическая мембрана;

Post SM — постсинаптическая мембрана (Kristic, 1979)

Возбуждение нервных импульсов зависит от изменений проницаемости мембран нервных клеток для неорганических ионов, в частности натрия и калия. Эти изменения могут быть вызваны либо электрической стимуляцией, либо специфическими химическими посредниками, или медиаторами (например, ацетилхолином), выделяемыми из нервных окончаний в синаптических узлах {рис. 26). Возбуждение нервов электрическим стимулом вблизи порогового уровня, как уже давно известно, носит вероятностный характер. [196] Главная причина этого состоит в том, что электрический потенциал на мембране флуктуирует случайным образом. [197] Более того, изменения потенциалов на постсинаптической мембране, вызванные химическими медиаторами, также претерпевают случайные флуктуации, [198] которые обусловлены, по-видимому, вероятностным открытием и закрытием ионных «каналов» на мембране. [199]

Вероятностный характер свойствен не только откликам постсинаптических мембран на действие химических медиаторов, но также и выходу медиатора из окончаний пресинаптических мембран. Молекулы медиатора хранятся в многочисленных микроскопических пузырьках (рис. 26) и выделяются в синаптическую щель при слиянии этих пузырьков с мембраной. Этот процесс происходит самопроизвольно через случайные интервалы времени, вызывая так называемые миниатюрные потенциалы концевой пластинки. Скорость секреции сильно возрастает, когда на нервное окончание поступает импульс, но и тогда опять-таки слияние везикул с мембраной происходит вероятностным образом. [200]

В мозгу типичная нервная клетка имеет тысячи тонких нитеобразных выростов, которые оканчиваются синаптическими контактами с другими нервными клетками, и, обратно, отростки сотен или тысяч других нервных клеток оканчиваются синапсами на поверхности данной клетки (рис. 26). Некоторые из этих нервных окончаний выделяют возбуждающие вещества (трансмиттеры), которые способствуют «возгоранию» импульса; другие оказывают ингибирующее действие и уменьшают тенденцию нерва к возбуждению. Включение импульсов фактически зависит от баланса между возбуждающими и ингибирующими воздействиями со стороны сотен синапсов. Кажется вероятным, что в любой данный момент времени во многих нервных клетках мозга этот баланс находится на столь критическом уровне, что возбуждение происходит или не происходит в результате вероятностных флуктуации в клеточных мембранах синапсов.

Таким образом, детерминистское распространение нервных импульсов с одного участка тела на другой связано с высокой степенью неопределенности (индетерминизма) в центральной нервной системе, которая, по настоящей гипотезе, упорядочена и организована под действием формативной причинности.

Несмотря на то что поля, контролирующие изменения формы специализированных двигательных структур животных, — это фактически морфогенетические поля, они вызывают, скорее, движения, нежели изменения формы. По этой причине кажется более уместным называть их двигательными, или моторными, полями. (Слово «motor» употребляется здесь как прилагательное от существительного «motion» — движение.) Моторные поля, подобно морфогенетическим полям, зависят от морфического резонанса со стороны прошлых подобных систем, и их действие состоит в актуализации виртуальных форм. Канализованные пути к конечной форме или состоянию для моторных полей можно назвать хреодами, так же как и для морфогенетических полей.

Моторные поля, как и морфогенетические поля, имеют иерархическую организацию и, вообще говоря, связаны с развитием, выживанием и воспроизведением. В то время как у растений эти процессы почти полностью морфогенетичны, у животных они зависят также и от движения. Действительно, у большинства животных даже поддержание нормальных функций тела требует постоянного движения внутренних органов, таких как кишечник, сердце и дыхательная система.

В отличие от растений животные должны питаться другими живыми организмами, чтобы поддерживать свои формы. Поэтому важным общим для всех животных моторным полем является поле питания. Оно управляет вспомогательными полями, ответственными за нахождение, добычу и съедание растения или животного, которые служат пищей. Некоторые животные ведут сидячий образ жизни и заставляют еду двигаться к ним, например, с течениями воды; другие просто переходят с места на место, пока не находят растения, которые могут есть; третьи охотятся за другими животными; есть такие, которые делают ловушки, чтобы поймать жертву; некоторые являются паразитами; иные питаются падалью и так далее. Все эти способы питания зависят от иерархий специфических хреод.

Другой основной тип моторных полей связан с избеганием неблагоприятных условий. Amoeba и Рататесшт проявляют реакции наиболее простого типа: уход назад или в сторону от неблагоприятного стимула и движение в каком-либо ином направлении. Животные, ведущие сидячий образ жизни, такие как Stentor или Hydra, реагируют на слабый неблагоприятный стимул сокращением своего тела, но при более сильном стимуле они устремляются прочь и устраиваются где-нибудь в другом месте. В дополнение к общим реакциям избегания многие животные проявляют также особые виды поведения, которые позволяют им спасаться от хищников: например, они могут быстро убегать, или отстаивать свою позицию и как-либо пугать хищника, или застыть таким образом, что становятся менее заметными.