Чтение онлайн

Таблица 1. Радиоуглеродные даты отдельных костных фрагментов из пещеры Дыроватый Камень на р. Чусовая.

Таблица 2. Радиоуглеродные даты отдельных костных фрагментов из грота Шайтанский, придонный гор.22.

Таблица 3. Радиоуглеродные даты отдельных костных фрагментов из пещеры Идрисовская гор.8.

Один из важнейших вопросов — какова длительность образования и степень временной однородности элементарного образца?Для ответа на него используем примеры двух типов. Первый основан на AMS-датировках единичных нижних челюстей грызунов из одного горизонта (10 см) ровной поверхности пола пещер на площади 1 кв. м (табл. 1–3).

Все эти материалы происходят из раннеголоценовых или позднеплейстоценовых отложений. Возраст костей в образце из пещеры Дыроватый Камень на реке Чусовой варьирует в пределах одной тысячи лет. Аналогичные диапазоны значений установлены также для ряда отложений в Североамериканских пещерах [ Stafford et al.1999]. В Шайтанской пещере максимальные различия возраста составили 2,5 тысячи лет. Образец из Идрисовской пещеры оказался явно неоднородным: две челюсти имели возраст около 22 тыс. лет, а две другие 32–35 тыс. лет. В последнем случае есть основания говорить о смешении в одном образце двух резко разновозрастных групп остатков. Такого рода предположения высказывались и до определения абсолютного возраста при описании остеологических сборов на основании различий в окраске и физической сохранности разных костей [Историческая экология… 1990].

Примеров второго типа существенно больше, и они охватывают образцы заметно большего возрастного диапазона. Эти датировки сделаны по коллагену, полученному из смеси многих сотен мелких фрагментов костей грызунов из одного горизонта бензольным методом, при навесках около 200 граммов. Такие даты являются оценками среднего возраста костных остатков из одного горизонта. Наличие серии таких оценок для разных горизонтов из разреза отложений позволяет рассчитать скорости накопления костей в каком-то интервале отложений за тысячу лет (табл. 4–6).

Таблица 4.Характеристики образцов и скорость накопления костных остатков грызунов из отложений пещеры Алексеевская (по: [ Кузьмина, Смирнов и др.2001]).

Таблица 5. Характеристики образцов и скорость накопления костных остатков грызунов из отложений грота Сухореченский (по: [ Смирнов, Ерохин и др.1992]).

Таблица 6. Характеристики образцов и скорость накопления костных остатков грызунов из отложений пещеры Прижим 2 (по: [Историческая экология… 1990]).

Во всех приведенных примерах условия осадконакопления были примерно одинаковы. Слои формировались на предвходовых площадках горизонтальных полостей за счет четырех процессов. Один из них — вынос продуктов химического разрушения известняка из внутренних частей полости (суглинок), другой — физическое разрушение стен и потолка с образованием щебня. Часто имело место накопление гумуса за счет отмирания растений, росших на светлой части площадки и, наконец — накопление остатков пищи хищных птиц в виде погадок, к которым иногда добавлялись кости крупных животных, принесенные в пещеру человеком или четвероногим хищником. Разумеется, общая скорость накопления отложений слагалась из скоростей каждого из этих процессов, и скорее приходится удивляться, что при такой непростой природе процесса наблюдаемые скорости различались не так уж сильно.

Можно также привести расчеты значительно более высоких темпов накопления. С одним из таких примеров нам пришлось столкнуться при изучении слоя 10 грота Расик [ Фадеева, Смирнов и др.2000]. Отложения этого слоя (60 см) накапливались за временной интервал от 13300 до 12700 лет назад, со скоростью порядка 100 см за тыс. лет, при очень высокой концентрации костных остатков. Там накопление погадок явно давало большую массу слоя, чем остальные источники.

В ряде пещер (гроты Большой Глухой, Дыроватый Камень на р. Серге, с возрастом вблизи плейстоцен-голоценового рубежа) были встречены еще более специфические отложения, где отдельные горизонты почти целиком состояли из костей грызунов. Такие скопления, вероятно, образуются в каких-то специфических условиях и довольно быстро перекрываются отложениями, так как сохранность костей в них очень хорошая.

В общем виде, можно заключить, что скорость накопления осадков, содержащих кости позвоночных в пещерах, варьирует как для разных местонахождений, так и внутри одного разреза, от нуля (сноса отложений) до редких случаев очень высоких скоростей (до 100 см), но чаще она равна 10 см за тысячу лет. Это примерно соответствует мощности одного условного горизонта, а значит, средний элементарный образец образуется за несколько столетий. Какого рода события в жизни сообществ и отдельных видов, из которых образовался элементарный ориктоценоз может вобрать в себя такой интервал времени?Многочисленные попытки сопоставить кормовые спектры пернатых и четвероногих хищников с составом ориктоценозов совершенно закономерно дают крайне неустойчивые результаты. И. М. Громовым [1961] было показано, что пернатые миофаги очень «тщательно» облавливают территорию, и в их добыче оказываются практически все, даже самые редкие виды, но их относительная численность не полностью отражает таковую в окружающих местообитаниях. Всегда в добыче бывает завышенной доля видов открытых местообитаний по сравнению с обитателями лесной чащи. Вторым важнейшим фактором является доступность предпочитаемой добычи. Если более крупные виды — объекты питания хищника имеют одинаково высокий с мелкими видами уровень численности, то хищник предпочитает добывать крупных. Поэтому вполне реальна ситуация, когда в составе ориктоценоза преобладает обыкновенный хомяк, а серые полевки относительно уступают ему; в другое время соотношение выглядит обратным. Это может вовсе не отражать реальное колебание численности серых полевок; она могла оставаться стабильной, но при обилии хомяка филин предпочитал добывать именно этого зверька из-за его более крупных размеров.

Попытки дальнейших уточнений этих положений не приводят к заметному прогрессу. Дело в том, что население грызунов, составляющее основу кормовых рационов хищников, всегда подвержено естественной сезонной и межгодовой динамике, а любые способы отлова по-своему избирательны.

Представляется, что идея найти численные коэффициенты, используя которые, можно было бы по орикгоценозу на количественной основе адекватно восстановить все характеристики существовавшего когда-то животного населения, рассчитав относительную численность многих видов, непродуктивна по своему существу.

Важнее всего оценить, может ли элементарный образец вобрать в себя события, масштаб которых превышал бы актуальный? Для ответа на такой вопрос обратимся к конкретным материалам по динамике населения позвоночных животных одного хорошо исследованного района — предгорной части Печеро-Илычского заповедника.

Там прослежена динамика численности основных видов в разных биотопах более чем за полвека [Закономерности… 2000]. Самый яркий феномен в этом ряду — популяционные циклы численности. Показано, что от года к году численность полевок может изменяться на два порядка, а периоды спадов и подъемов численности чередуются каждые три-четыре года. Для более крупных видов — белки и зайца — периодичность несколько больше, но ясно, что такого рода явления в элементарном образце никак не найдут отражения. Кроме отмеченных циклов, прослеживаются тренды колебания численности отдельных видов с протяженностью в несколько десятилетий. Если вспомнить, что средний элементарный образец мощностью в 10 см формируется примерно тысячу лет, то и эти тренды внутри него будут усреднены.

Конкретный пример такого усреднения удалось получить благодаря тому, что в заповеднике орнитологами по содержимому погадок велось изучение питания филина; есть сведения за 30–40 годы ХХ-го века и 86–93 гг. [ Астафьев, Нейфельд1999]. Там же (на берегу р. Печоры в районе устья р. Шежим) И. Б. Головачевым и Н. О. Садыковой по нашей просьбе были собраны субфоссильные остатки грызунов из мест многолетней концентрации погадок филина (за передачу этих сборов для обработки автор выражает коллегам искреннюю благодарность). Эти костные остатки представляют собой элементарный образец из отложений средней мощностью 10 см. Точно определить временной отрезок накопления образца невозможно, но, судя по степени сохранности костей, глубине и характеру их залегания, а также наличию в нем остатков ондатры, время формирования полученного материала, вероятно, несколько превышало последние сто лет. Необходимо отметить, что погадки накапливались не равномерно во все годы наблюдения, а лишь в годы успешного гнездования филина, соответствующие периодам высокой численности их кормовых объектов. 30-40-е годы пришлись на высокую численность белки и зайца-беляка, которые и преобладали (среди млекопитающих) в пробах питания. В конце ХХ-го века самым успешным для гнездования был 1989 год, когда белки было мало (доля в составе добычи 2,7 %), но зато наблюдалась высокая численность лесного лемминга и ряда видов полевок. Многолетние данные отловов грызунов разными способами показали, что в целом в лесных биотопах района среди грызунов преобладают красная и рыжая полевки, при периодических вспышках численности лесного лемминга [Закономерности… 2000]. В остатках питания филина доминировали лесной лемминг, темная, водяная и красно-серая полевки (доля каждого вида среди млекопитающих более 10 %).

В субфоссильном образце доминировали остатки белки (29 %), примерно в равных долях (по 8-11 %) были представлены остатки водяной, темной, полевки экономки, лесного лемминга. Полевки трех видов рода Clethrionomysв сумме составили 13 %.

Таким образом, в элементарном образце причудливо отразилась картина динамики населения, через механизм накопления остатков не во все годы, а преимущественно в годы высокой численности животных, способных обеспечить успешное гнездование хищника. Поскольку за время накопления элементарного образца случаются периоды вспышек численности разных видов, происходит усреднение облика локального населения в орикгоценозе.