Основы психофизиологии - Александров Ю.И. (ред.)
Шрифт:
В своём обзоре Т.В. Пиктон и др.[ Picton et al., 1978], определив внимание как «процесс, лежащий в основе селекции и организации доступной информации для соответствующего ответа» (с.430) связывают последовательность этих процессов с последовательными компонентами ССП: ранние позитивные компоненты ССП отражают регистрацию и анализ приходящей информации; внимание, с помощью которого осуществляется селекция этой информации, отражается в более поздней негативной волне; поздняя позитивная волна отражает процесс выбора ответа.
В основе описанных ранее моделей и концепций внимания лежат афферентные влияния от внешних раздражителей. Но хорошо известно, что существуют эфферентные влияния от корковых и подкорковых структур на нейроны релейных ядер и рецепторные образования. Ф.Б. Сайммонс и Д.Л. Битти (см. [Уорден, 1979]), регистрируя активность мышц внутреннего уха, регулирующих передачу звуковых колебаний на рецепторы, и микрофонные потенциалы от рецепторов, обнаружили, что одни и те же звуковые сигналы не вызывали сокращения этих мышц у кошки, находящейся в знакомой комнате, и вызывали сильные их сокращения, если кошку помещали в незнакомую ей комнату; соответственно регистрировались и разные микрофонные потенциалы в этих ситуациях. Ю.И. Александров [1989] при регистрации импульсов, идущих по афферентным волокнам непосредственно от механорецепторов руки, показал, что активность этих рецепторов при тактильной стимуляции зависит от того, какую задачу в это время решал испытуемый. Эти и другие подобные эксперименты убедительно показали, что отвлечение внимания от предъявляемого раздражителя сопровождается изменением порога чувствительности к нему соответствующих рецепторов, а это, несомненно, связано с эфферентными влияниями на них [Coquery, 1978].
Возникает парадоксальная ситуация: с одной стороны, весь афферентный поток должен поступить в центр, чтобы организм совершил адекватную поведенческую реакцию, а с другой стороны, существуют эфферентные влияния, которые изменяют этот поток.
4. ПРОБЛЕМА ВНИМАНИЯ В СИСТЕМНОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ
Этот парадокс не возникает, если отказаться от рассмотрения поведения как реакции на предъявляемые стимулы. С позиций системной психофизиологии [Швырков, 1995] поведение – это реализация взаимодействующих между собой функциональных систем поведенческих актов разной сложности и с разной историей формирования, представленных нейронами, которые локализованы в самых разных областях нервной системы, и даже рецепторами (см. гл. 14). В рамках этого подхода афферентные и эфферентные влияния рассматриваются не как приход информации в центр и реализация на её основе моторных программ, а как способ согласования или взаимосодейстия систем (межсистемных отношений). В этом плане демонстративны исследования Ю.И. Александрова [1989]. Исследуя активность ганглиозных клеток сетчатки у кроликов в пищедобывательном поведении, он обнаружил, что эта активность, как и активность центральных нейронов, связана с этапами тщательно контролируемого поведения. Причём активность большинства клеток сохраняет связь с этапами поведения даже в том случае, когда кролик совершает поведение при закрытых специальными светонепроницаемыми колпачками глазах, т.е. при прекращении доступа к ним зрительных раздражителей. Автор связывает этот феномен с включённостью нервных элементов сетчатки глаз в функциональные системы, составляющие индивидуальный опыт животного и обеспечивающие его поведение (см. гл. 14).
В других исследованиях, проведённых в рамках системной психофизиологии, было показано, что в конфигурации ССП отражаются не информация, поступившая с периферии, не её последовательная обработка и не моторная программа, а межсистемные отношения (подробнее см. гл.16).
Итак, взаимодействие субъекта с внешним миром возможно только через активность его систем. Набор реализующихся систем определяет специфику поведения, которое может быть выполнено с высокой или низкой степенью эффективности. В этих случаях говорят соответственно о высоком или низком уровне внимания в поведении. Например, скорость и точность отчётных действий в классических задачах выбора рассматриваются как показатели уровня внимания [Блок, 1970]. В задачах выбора испытуемому предъявляют в случайной последовательности через определённый интервал времени разные сигналы (например: а, б, б, а, б ...). В ответ на предъявленный сигнал испытуемый в соответствии с инструкцией должен совершить отчётное действие, например, быстро нажать кнопку «А» при появлении сигнала «а» или быстро нажать кнопку «Б» при появлении сигнала «б».В данной вероятностной ситуации испытуемые сначала пытаются прогнозировать появление следующего сигнала на основании предшествующей последовательности сигналов, что отражается на времени отчётного действия и конфигурации ССП [Remington, 1969; Munson et al., 1984J. Этот феномен известен как эффект последовательности. На основании анализа поведенческих показателей и ССП было выявлено, что в тех случаях, когда наблюдался эффект последовательности, в межсистемные взаимодействия текущего отчётного действия включаются некоторые системы, обеспечивающие предшествующие отчётные действия [Безденежных, 1995; Bezdenezhnykh, 1996]. Однако в процессе тренировки эти «лишние» системы исключаются из обеспечения отчётного действия, время действий сокращается, а количество ошибочных отчётов уменьшается вплоть до полного их исчезновения. Одновременно имеют место устойчивые изменения в ССП: у них изменяются временные и амплитудные характеристики компонентов и они становятся сходными в разных областях мозга. На основании этого можно считать, что в процессе совершенствования деятельности решения задачи выбора формируются и стабилизируются такие межсистемные отношения, которые обеспечивают оптимальную реализацию деятельности. Если же изменения в ССП носят неустойчивый характер, то и показатели внимания неустойчивы [Безденежных, 1995].
Механизм стабилизации межсистемных отношений на таком уровне, который обеспечивает действия в соответствии с инструкцией, недостаточно изучен. Предполагается, что существенную роль здесь играет образ действий, формируемый на основе инструкции [Гордеева, Зинченко, 1982; Безденежных, 1995], и, по мнению С.Л. Рубинштейна [1946], именно во внимании, которое, как уже отмечено, не имеет своего содержания, проявляется взаимосвязь образа и деятельности.
В заключение отметим, что с позиций системной психофизиологии внимание рассматривается не как самостоятельный психический процесс, а как отражение таких межсистемных отношений текущей деятельности, которые обеспечивают эффективность этой деятельности. Сходные точки зрения на проблему внимания высказывались в работах ряда исследователей [Найссер, 1981; Величковский, 1982 и др.].
Глава 10 ОРИЕНТИРОВОЧНЫЙ РЕФЛЕКС И ОРИЕНТИРОВОЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
1. ОРИЕНТИРОВОЧНЫЙ РЕФЛЕКС
Ориентировочный рефлекс, или рефлекс «Что такое?» был открыт И.П. Павловым. Он описал его как комплекс двигательных реакций, который возникал на неожиданное появление нового стимула. Собака поворачивала голову, глаза, настораживала уши в направлении нового раздражителя. В работах Ю. Конорского [1970] этот комплекс соматических реакций получил название рефлекса прицеливания.
Рассматривая ориентировочный рефлекс как реакцию, направленную на восприятие нового стимула, И.П. Павлов обратил основное внимание на его тормозную, прерывающую функцию в отношении текущей условно-рефлекторной деятельности. Во время ориентировочной реакции условный рефлекс либо полностью подавлялся, либо его выполнение ухудшалось. Это свойство ориентировочной реакции нарушать текущую деятельность, в том числе и процесс обучения (выработку условного рефлекса), привело И.П. Павлова к мысли о необходимости построить исследовательский корпус в виде «Башни молчания». Это позволило бы исключить тормозные эффекты ориентировочного рефлекса (ОР) на формирование и исполнение условных рефлексов.
Хотя вначале ОР и представлялся И. П. Павлову и его коллегам преимущественно как внешний тормоз условного рефлекса, они описали многие его особенности, которые выходили за пределы тормозной функции. Так был открыт растормаживающий эффект ориентировочной реакции. Он состоял в том, что ранее выработанные, а затем угашенные условные связи под влиянием ОР вновь восстанавливались. Сегодня мы интерпретировали бы эти данные как способность восстанавливать подавленные связи в процедурной долговременной памяти. В лаборатории И.П. Павлова также были получены первые факты о влиянии ОР на формирование условного рефлекса. Во время процедуры выработки условной связи, а также при формировании ассоциации между двумя индифферентными раздражителями было отмечено усиление или появление ориентировочных реакций. В опытах И.О. Нарбутович и Н.А. Подкопаева [1936] с выработкой у собаки ассоциации в виде двух последовательно следующих индифферентных стимулов (звук – свет или вертушка – прерывистый шум) было показано, что при отсутствии на них ориентировочных реакций её формирование идёт плохо. В этих же опытах по ОР судили о сформированности ассоциации. Когда собака вырабатывала связь между звуком и светом, можно было видеть, что она поворачивает голову в сторону света ещё до его предъявления.
Однако на том этапе изучения ориентировочного рефлекса ещё не сложилось полного представления как о его взаимоотношениях с условным рефлексом, так и о физиологических механизмах и структуре самого ориентировочного рефлекса.
П. К. Анохин выделил три формы взаимоотношений ориентировочного рефлекса с текущей деятельностью. К первой он относит «конфликтные отношения», когда ориентировочная активность оказывает тормозный эффект. Эти отношения детально были изучены в лаборатории И.П. Павлова. Вторая форма отражает ассимиляцию ориентировочной реакции оминирующей деятельностью. В этом случае ОР не тормозит, а усиливает текущую деятельность. Например, в ситуации оборонительной доминанты появление нового стимула вызывает не ориентировочный, а оборонительный рефлекс. К третьей форме отношений относится трансформация ОР в поведенческую реакцию, связанную со скрытой, внешне непроявляющейся доминантой. Анализируя эти данные, П.К. Анохин [1968] пришёл к выводу том, что эффект ОР существенно зависит от предыдущего опыта животного и от ранее сформировавшихся и зафиксированных в памяти доминант.
Открытие в 1929 г. Г. Бергером альфа-ритма человека и последующее совершенствование техники записи волновой активности мозга позволили связать ОР с депрессией альфа-ритма. Важное значение для изучения ОР имело открытие Г. Моруцци и X. Мэгуном (1949) ретикулярной активирующей системы мозга, позволившее связать блокаду альфа-ритма с реакцией активации, регулируемой этой системой. Наиболее всесторонне ориентировочный рефлекс был исследован в работах Е.Н. Соколова и его коллег.
Полиграфическая регистрация электроэнцефалографических, вегетативных и двигательных реакций животных и человека в условиях многократного повторения индифферентных стимулов привела к представлению об ориентировочном рефлексе как о многокомпонентной реакции активации. Е.Н. Соколов [I960], а затем Р. Линн [Lynn, 1966] описали систему компонентов ОР. На уровне неокор-текса ОР представлен ЭЭГ-реакцией активации (блокадой альфа-ритма, усилением бетаи гаммаколебаний), коррелирующей с увеличением возбудимости, реактивности и лабильности у нейронов коры. К вегетативным компонентам ОР относят расширение зрачков, увеличение кожной проводимости, снижение ЧСС, изменение дыхания, увеличение дыхательной аритмии в частотном спектре ритмограммы сердца, расширение сосудов головы и сужение сосудов рук. В моторной сфере ориентировочный рефлекс представлен поворотом головы, движением глаз, настораживанием ушей в направлении нового стимула и увеличением мышечного тонуса, обеспечивающего повышенную готовность к моторным реакциям. Под влиянием ОР сенсорная чувствительность анализаторов, измеряемая по субъективным реакциям, увеличивается, что получило название сенсорного компонента ориентировочного рефлекса.
Характер электроэнцефалографических, вегетативных и моторных реакций во время ОР позволяет понять суть рефлекса «Что такое?». Ориентировочный рефлекс обеспечивает лучшее восприятие вызвавшего его стимула и готовность быстро реагировать, если того потребует ситуация. Ради этого прерывается текущая деятельность и ресурсы внимания обращаются на новый стимул.
Отличительной особенностью ОР является его привыкание или угашение, развивающееся при повторении индифферентного стимула. Е.Н. Соколов [1958] выделил две формы ориентировочной реакции: генерализованную и локальную, которые выражают разные этапы процесса угашения ОР. В зависимости от длительности ОР различают тонический и фазический ориентировочный рефлекс.