Палеонтология антрополога. Том 3. Кайнозой
Шрифт:
В том же Марокко и в то же время жил и потенциальный предок тенреков и златокротов Todralestes variablis: его острые зубки явно больше нацелены на насекомых, чем растения. Как и у многих палеоценовых зверьков, признаки тодралестеса настолько обобщённые, что его первоначально отнесли к отряду Proteutheria, в который иногда зачисляют всех ранних невнятных насекомоядных, начиная с юрамайи через цимолестов до пантолестов и апатемиид.
Тут же в Марокко, даже в одном местонахождении с оцепейей и абдунодусом, найдены уже и первые готовые хоботные. В палеоцене есть уже два их последовательных варианта: Eritherium azzouzorum и, в более высоком слое с плавным переходом в эоцен, – Phosphatherium escuillieri. Начало самых гигантских наземных животных современности было скромным – похожие на тапиров зверьки размером с карликовую свинку. В отличие от потомков, зубная формула эритерия самая что ни на есть генерализованная, без уменьшения числа зубов, но со слабым намёком на будущие изменения в слоновью сторону; бунодонтные зубы говорят о питании мягкой растительной пищей, а огромная носовая полость может быть приспособлением к жизни в воде. От фосфатерия тоже сохранилось не так уж мало, так что мы знаем о его длинной и широкой носовой полости, намекающей на будущую хоботастость, увеличении резцов, намекающей на будущие бивни, переходе к лофодонтии – намёке на листоядность, а также об утере одного нижнего резца и одного премоляра по сравнению с эритерием. Фосфатерий подрос как минимум в полтора раза до длины аж 60 см и веса 10–15 кг – маловато для слона, но в самый раз для великого слоновьего предка.
Коли уж развелось столько сочных зверьков-вкусняшек, не могли не появиться хищные звери. Крокодилы и птицы, конечно, тоже не голодали, но исходная насекомоядность млекопитающих прямо-таки напрашивалась на создание крупных плотоядных. Систематические взаимоотношения ранних хищников, как обычно, крайне запутаны, клыкастые цимолесты, кондиляртры, мезонихии, гиенодонты, креодонты и хищные комбинируются разными авторами в самых причудливых комбинациях.
Существует мощная разница между понятиями «хищники» и «хищные». «Хищники» – это образ жизни и тип питания, таковыми могут быть хоть раки, хоть звери, хоть бы и растения. «Хищные» же – Carnivora – это вполне конкретный отряд млекопитающих, причём некоторые его представители по типу питания вполне себе вегетарианцы, все ведь знают о пандах.
Всеядные кондиляртры Deltatherium и Arctocyon размером с волка, с их вытянутой хищной мордой с большими клыками, выглядели серьёзно и, вероятно, действительно родственны хищным и одновременно, как ни странно, парнокопытным. От тех и других их отличал очень примитивный мозг – маленький, с огромными обонятельными долями и, вероятно, совсем без извилин. Впрочем, для обмана тогдашних травоядных интеллекта недоволков-микроцефалов вполне хватало, да и, судя по молярам, растения были существенной частью их рациона. Совсем уж саблезубым стал Mentoclaenodon acrogenius – едва ли не самый опасный хищник палеоцена. Разные виды рода Arctocyon, что интересно, жили и в Европе (например, A. primaevus), и в Северной Америке (например, очень большой A. mumak). Иногда подобные всеядные кондиляртры, например североамериканский Escatepos campi, уже считаются первыми креодонтами.
Иные некрупные острозубые североамериканские Tytthaena lichna и T. parrisi, а также несколько чуть более продвинутые Dipsalodon matthewi, D. churchillorum и Oxyaena transiens тоже претендуют на звание древнейших креодонтов, а порой ставятся в основание самостоятельного отряда Oxyaenodonta, вроде бы родственного хищным и отличающегося, в числе прочего, потерей третьих моляров и разворотом второго верхнего моляра в поперечном направлении. Показательно, что титтэны найдены в одних слоях с плезиадаписами, которым ещё вряд ли могли навредить, но на детёнышей которых вполне могли поглядывать с гастрономическим интересом. Иные их ближайшие родственники – североамериканские Palaeonictis peloria – в самом конце эпохи уже вымахали до размеров маленького медведя, став самыми большими хищниками палеоцена. Судя по мощности нижней челюсти, очень широким мыщелкам нижней челюсти, а также сравнительно широким и притуплённым щёчным зубам, палеониктисы могли заниматься падальничеством, разгрызая кости.
Во Внутренней Монголии обнаруживается Prolimnocyon chowi – один из древнейших представителей группы Hyaenodonta (учитывая соединения материков, не странно, что в эоцене несколько видов того же рода жили в Северной Америке). Гиенодонты иногда включаются в креодонтов, с чем, впрочем, некоторые палеонтологи не согласны; в последнем случае они рассматриваются как самостоятельная группа.
Creodonta – группа примитивных хищников, главных плотоядных первой половины кайнозоя. Возникли креодонты, видимо, в Азии, почти сразу оказались в Северной Америке, а после добрались и до Европы, и до Африки. Впрочем, есть и другое мнение, согласно которому креодонты – африканская группа, родственная панголинам. Рамки группы рассматриваются разными палеонтологами сильно неодинаково. Иногда в креодонтов включались некоторые кондиляртры, мезонихии и отдельные семейства, которые теперь включаются в хищных. Чаще в первом приближении креодонты делятся на семейства Hyaenodontidae и Oxyaenidae, которым иногда придаётся ранг самостоятельных отрядов Hyaenodonta и Oxyaenodonta. Оксиенодонты чаще были мелкими вытянутыми лазающими хищниками, а гиенодонты – крупными собако- и гиеноподобными бегающими, хотя в обеих группах разнообразие форм очень велико.
В Африке шли параллельные процессы. Марокканские Lahimia selloumi и Tinerhodon disputatum представляют промежуточную фазу между насекомоядноподобными цимолестами и Hyaenodonta, а иногда прямо зачисляются в состав последних и при определённом систематическом раскладе считаются древнейшими креодонтами Африки, то есть представляют зарю хищников. У них ещё не было хищнических зубов, а третьи моляры никуда не делись. Это были очень мелкие зверьки, напоминавшие скорее ласку и внешне совсем не походившие на своих более поздних чудовищных родственников.
Одновременно, причём с самого начала палеоцена, в Азии, Северной Америке и Европе хищники формировались и на базе копытных: отряд Mesonychia родственен с одной стороны кондиляртрам, с другой – парнокопытным и китам, с третьей, вроде бы, креодонтам, но это не точно. Как обычно, близость палеоценовых зверей к общим генерализованным предкам заставляет сомневаться в последовательности филогенетических ветвлений. Ранние китайские Hukoutherium ambigum и H. shimemensis были уже не такими уж мелкими собакоподобными клыкастыми хищниками, бесчисленные виды Dissacus распространились по трём материкам и выросли до масштаба шакала, а североамериканский Ankalagon saurognathus – с медведя, причём у последнего вида некоторые особи вдвое меньше, что намекает на резкий половой диморфизм. При всей своей хищности, мезонихии имели на пальцах копыта, хотя бы и когтеподобные.
Кровожадные поползновения частично реализовались на основе сумчатых и кондиляртр, но уже в палеоцене возникли и представители отряда хищных Carnivora (между прочим, раньше всех более-менее явно плотоядных раннекайнозойских плацентарных запихивали в группу Miacoidea, но её рамки оказались слишком резиновыми, так что она оказалась типичной «мусорной корзиной»). Первыми оказались Viverravidae, например множество видов рода Protictis, Ictidopappus mustelinus и некоторые другие их родственники. Судя по исчезновению третьего моляра, специализация уже в палеоцене успела зайти довольно далеко. Название виверравид отражает реальность: они правда были похожи на виверр (с другой стороны, виверры, очевидно, сохранили очень примитивный план строения). Строго говоря, они питались всё ещё в основном насекомыми, но надо же было с чего-то начинать. Развитие подобных существ к границе эоцена стало мощнейшим фактором нашей эволюции: ловкие древолазающие хищники с мало-мальски рабочими мозгами начали очень эффективно отлавливать приматоморфов-плезиадаписовых. Медленно лазающие и наземные формы приматоморфов с когтями на пальцах и маленькими мозгами оказались очень уязвимы и быстро исчезли, а выжили только самые шустрые.
Одна из важнейших особенностей хищников – хищнические зубы. Они формировались несколько раз независимо на основе разных зубов. У хищных это четвёртый верхний премоляр и первый нижний моляр, у гиенодонтов второй верхний моляр и третий нижний моляр, у оксиенодонтов первый верхний моляр и второй нижний моляр, у креодонтов первый и второй верхние моляры и второй и третий нижние моляры.
Своим путём пошли некоторые сумчатые хищники: у австралийского Thylacoleo хищнические зубы в виде гигантских лезвий сформировались из третьих верхнего и нижнего премоляров и, в меньшей степени, первого нижнего моляра, а роль клыков взяли на себя первые резцы.
Иные родственники пошли своим путём. Escavadodon zygus из раннего палеоцена Северной Америки представляет первую стадию странной группы Palaeanodonta. Судя по зубам, палеанодонты развились из лептиктид и в чуть меньшей степени родственны пантолестам, а из современных животных максимально близки панголинам и хищным. Эскавадодон был приземистым существом полуметровой длины (причём половину её занимал хвост) весом от полукилограмма до килограмма, с довольно мощными – толстыми и мускулистыми – лапами и сравнительно мелкими зубами. Вероятно, это были специалисты по выкапыванию червей и насекомых из почвы. Зубы ранних палеанодонтов сочетают противоречивые черты: у эскавадодона и позднепалеоценового китайско-монгольского Ernanodon antelios на тонкой, узкой и низкой нижней челюсти ещё сохранялись резцы, клык, четыре премоляра и три совсем махоньких моляра, то есть зубная формула была полной, но размеры зубов резко уменьшились. Если у эскавадодона зубы выглядели ещё более-менее привычно, у эрнанодона почти все зубёшки, кроме второго моляра, имели лишь один корень и далеко отстояли друг от друга в виде кривеньких колышков; зато клыки были длинные. Тупорылой мордой эрнанодон был похож, видимо, на ленивца.
Исходно в челюсти млекопитающих было пять премоляров. В дальнейшем их число уменьшалось, но в разных линиях по-разному. У лептиктид и палеанодонтов первым исчез третий премоляр, а у большинства прочих, включая приматов, – сначала пятый, потом первый, а у продвинутых – и второй.
Линия мелких всеядно-растительноядных зверей реализовалась в нескольких версиях. В Азии появились сразу две конкурирующие группы – анагалиды и грызуны. С самого начала они разошлись по приспособлениям зубов, хотя изначально вроде бы достаточно родственны. Anagalida сохранили примитивный набор зубов и острые бугорки, но коронки стали высокими, а премоляры – моляроподобными. Вероятно, анагалиды выкапывали еду из земли: оттого для увеличения подвижности в их предплечьях и голенях кости оставались несросшимися, пальцы на лапках были снабжены копытцеобразными коготками, а стёртость зубов явно повышена. Судя по высокой восходящей ветви нижней челюсти, анагалиды достаточно старательно жевали свою пищу, какой бы она ни была. Анагалиды появились в палеоцене Монголии и Китая (например, Stenanagale xiangensis и Pseudictops lophiodon) и сохранялись тут до олигоцена. В ранних местонахождениях они численно преобладают над многобугорчатыми и первыми грызунами.