Чтение онлайн

Рис. 6. Химические полны, смоделированные на ЭВМ. Последовательные стадии эволюции пространственного распределения концентрации компоненты X в тримолекулярной модели «брюсселятор». При t=3,435 восстановилось такое же распределение концентраций, как при t=0. Концентрации компонент А и В равны соответственно 2 и 5,45 (В>[1+А2]). Коэффициенты диффузии для Х и Y соответственно равны 8x10– 3 и 4x10– 3.

Рис. 7. Стационарное состояние с выделенной осью (результат численного моделирования). Концентрация X есть функция геометрических координат р, q в горизонтальной плоскости. Стрелкой указано место, где было возмущено неустойчивое однородное решение (X0, Y0).

Все перечисленные выше режимы дают весьма неполную картину необычайного многообразия явлений, возникающих в сильно неравновесной области. Упомянем хотя бы о множественности стационарных состояний. При заданных граничных условиях в сильно нелинейной системе могут существовать не одно, а несколько стационарных состояний, например одно состояние с богатым содержанием вещества X, а другое — с бедным содержанием того же вещества. Переход из одного состояния в другое играет важную роль в механизмах управления, встречающихся в биологических системах.

Начиная с классических работ Ляпунова и Пуанкаре, некоторые характерные точки и линии, а именно фокусы и предельные циклы, известны математикам как аттракторы устойчивых систем. Новым является то, что эти понятия качественной теории дифференциальных уравнений применимы к химическим системам. В этой связи заслуживает быть особо отмеченным тот факт, что первая работа по математической теории неустойчивостей в системе реакций с диффузией была опубликована Тьюрингом в 1952 г. Сравнительно недавно были обнаружены новые типы аттракторов. Они появляются только при большем числе независимых переменных (в «брюсселяторе» число независимых переменных равно двум: это переменные концентрации Х и Y). В частности, в трехмерных системах появляются так называемые странные аттракторы, которым уже не соответствует периодическое движение.

Рис. 8. а) Концентрация иона бромида в реакции Белоусова— Жаботинского в моменты времени t1 и t1+T (см.: Simoyi R. Н., Wolf A., Swinney Н. L. Phys. Rev. Letters, 1982, 49, p. 245; Hirsch J., Condensed Matter Physics и по данным численных расчетов из Physics Today, 1983, May, p. 44—52).

6) Траектории аттрактора, вычисленные Хао Байлинем для «брюсселятора» при периодическом подводе извне компоненты Х (личное сообщение).

На рис. 8 представлены результаты численных расчетов Хао Байлиня, дающие общее представление об очень сложной структуре такого странного аттрактора для модели, обобщающей «брюсселятор» на случай периодического подвода извне вещества X. Замечательно, что большинство описанных нами типов поведения реально наблюдалось в неорганической химии и в некоторых биологических системах.

Рис. 9. Схема химического реактора, используемого при исследовании колебаний в реакции Белоусова—Жаботинского (однородность реакционной смеси обеспечивает перемешивающее устройство). В реакции участвуют более тридцати продуктов и промежуточных соединений. Эволюция различных путей реакции зависит (помимо других факторов) от концентраций исходных веществ, регулируемых насосами на входе в реактор.

В неорганической химии наиболее известным примером колебательной системы является реакция Белоусова—Жаботинского, открытая в начале 50-х гг. нашего века. Соответствующая схема реакций, получившая название орегонатор, была предложена Нойесом и сотрудниками. По существу, она аналогична «брюсселятору», но отличается большей сложностью. Реакция Белоусова—Жаботинского состоит в окислении органической (малоновой) кислоты броматом калия в присутствии соответствующего катализатора — церия, марганца или ферроина.

В различных экспериментальных условиях у одной и той же системы могут наблюдаться различные формы самоорганизации — химические часы, устойчивая пространственная дифференциация или образование волн химической активности на макроскопических расстояниях[147].

Обратимся теперь к самому интересному вопросу: что дают все эти результаты для понимания функционирования живых систем?

5. Первое знакомство с молекулярной биологией

Ранее в этой главе мы уже показали, что в сильно неравновесных условиях протекают процессы самоорганизации различных типов. Одни из них приводят к установлению химических колебаний, другие — к появлению пространственных структур. Мы видели, что основным условием возникновения явлений самоорганизации является существование каталитических эффектов.

В то время как в неорганическом мире обратная связь между «следствиями» (конечными продуктами) нелинейных реакций и породившими их «причинами» встречается сравнительно редко, в живых системах обратная связь (как установлено молекулярной биологией), напротив, является скорее правилом, чем исключением. Автокатализ (присутствие вещества Х ускоряет процесс образования его в результате реакции), автоингибиция (присутствие вещества Х блокирует катализ, необходимый для производства X) и кросс-катализ (каждое из двух веществ, принадлежащих различным цепям реакций, является катализатором для синтеза другого) лежат в основе классического механизма регуляции, обеспечивающего согласованность метаболической функции.

Нам бы хотелось подчеркнуть одно любопытное различие. В примерах самоорганизации, известных из неорганической химии, молекулы, участвующие в реакциях, просты, тогда как механизмы реакций сложны (например, в реакции Белоусова—Жаботинского удалось установить около тридцати различных промежуточных соединений). С другой стороны, во многих примерах самоорганизации, известных из биологии, схема реакции проста, тогда как молекулы, участвующие в реакции веществ (протеинов нуклеиновых кислот и т. д.), весьма сложны и специфичны. Отмеченное нами различие вряд ли носит случайный характер. В нем проявляется некий первичный элемент, присущий различию между физикой и биологией. У биологических систем есть прошлое. Образующие их молекулы — итог предшествующей эволюции; они были отобраны для участия в автокаталитических механизмах, призванных породить весьма специфические формы процессов организации.

Описание сложной сети метаболической активности и торможения является существенным шагом в понимании функциональной логики биологических систем. К последней мы относим включение в нужный момент синтеза необходимых веществ и блокирование тех химических реакций, неиспользованные продукты которых могли бы угрожать клетке переполнением.

Основной механизм, с помощью которого молекулярная биология объясняет передачу и переработку генетической информации, по существу, является петлей обратной связи, т. е. нелинейным механизмом. Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), содержащая в линейно упорядоченном виде всю информацию, необходимую для синтеза различных основных протеинов (без которых невозможно строительство и функционирование клетки), участвует в последовательности реакций, в ходе которых вся информация кодируется в виде определенной последовательности различных протеинов. Некоторые ферменты осуществляют обратную связь среди синтезированных протеинов, активируя и регулируя не только различные стадии превращений, но и автокаталитический механизм репликации ДНК, позволяющий копировать генетическую информацию с такой же скоростью, с какой размножаются клетки.

Молекулярная биология — один из наиболее ярких примеров конвергенции двух наук. Понимание процессов, происходящих на молекулярном уровне в биологических системах, требует взаимно дополняющего развития физики и биологии, первой — в направлении сложного, второй — простого.

Фактически уже сейчас физика имеет дело с исследованием сложных ситуаций, далеких от идеализации, описываемых равновесной термодинамикой, а молекулярная биология добилась больших успехов в установлении связи живых структур с относительно небольшим числом основных биомолекул. Исследуя множество самых различных химических механизмов, молекулярная биология установила мельчайшие детали цепей метаболических реакций, выяснила тонкую, сложную логику регулирования, ингибирования и активации каталитической функции ферментов, связанных с критическими стадиями каждой из метаболических цепей. Тем самым молекулярная биология установила на микроскопическом уровне основы тех неустойчивостей, которые могут происходить в сильно неравновесных условиях.