Чтение онлайн

Наглядной демонстрацией действия отбора на поведение может служить искусственный отбор при выведении домашних животных человеком. Правда, всю цепочку изменений проследить обычно не удается, поскольку предки-родоначальники наших домашних животных сами уже давно вымерли. Но предок домашнего гуся – дикий серый гусь (Anser anser) еще живет в природе, и Н. Тинберген приводит примеры радикального изменения его поведения в процессе одомашнивания (Тинберген Н., 1978). Если дикий серый гусь является строгим моногамом, более того, часто остается одиноким после смерти супруги, то домашний гусь, по выражению Н. Тинбергена, – «настоящий Казанова». Здесь необходимо заметить, что многие эволюционисты отрицают допустимость экстраполяции результатов искусственного отбора для объяснения естественного отбора в природе.

В живой природе созданы поразительные по своему совершенству модели поведения. Примеры можно приводить бесконечно. Именно поэтому многим кажутся непонятными наблюдаемые «несовершенства» поведения. Однако такое впечатление обусловлено непониманием законов эволюции. Отбор по какому-либо признаку неизбежно ведет к изменениям в других признаках (иногда вредных для организма). Организм – целостная система, и все признаки в нем тесно взаимосвязаны. Поэтому поведенческие признаки, по которым идет основное направление отбора, неизбежно оказываются сцепленными с другими признаками. Результат отбора – это оптимальное решение, всегда основанное на компромиссе. В природе незыблемо действует принцип: все за счет чего-то. С этим положением согласны и представители альтернативных течений, отвергающих роль отбора как ведущего фактора эволюции.

Н. Тинберген приводит наглядные примеры эволюционных компромиссов. Лапа гуся является не лучшим вариантом и для ходьбы, и для плавания, но она есть оптимальное решение для двух функций сразу. Самец олуши иногда так свирепо нападает на самку, что она от него убегает. Но ему необходимо быть агрессивным, чтобы защищать свою территорию (Тинберген Н., 1978). Однако не всегда мы можем дать четкое объяснение поведенческим феноменам. В эволюции поведения может закрепиться вариант приемлемый, но далеко не лучший.

Как и при эволюционных преобразованиях морфологических признаков, проявление разнообразных форм поведения происходит путем адаптивной радиации от общего предка. Так, в семействе Corvidae (врановых) мы видим и одиночные виды, и стайные круглый год, и стайные часть года. Среди чаек мы видим и наземные, и скальные формы. Разнообразие наблюдаемых в природе моделей поведения ставит проблему выявления адаптивности признака как важнейшего эволюционного показателя. Выявление адаптивности всегда подразумевает сравнение. Как заметил Р. Хайнд «…почему у особей данного вида только 3 пальца на ноге и почему они питаются насекомыми, тогда как у особей большинства близкородственных видов 4 пальца и пищей им служат семена» (Хайнд Р., 1975). Однако на этот вопрос мы можем получить разные ответы у представителей разных теоретических подходов к эволюции.

Как и при морфологической эволюции, в эволюции поведения мы встречаемся с явлением конвергенции. Так, покровительственная окраска почти всегда сопряжена с поведением затаивания, причем это характерно и для крупных хищников, и для мелких животных. Другим примером конвергенции может служить синхронизация времени выведения потомства у самок самых разных систематических групп.

Сложный вопрос эволюции поведения: а как данный признак возник впервые? К сожалению, природа не оставила нам свидетельств, поэтому эволюционистам остается единственная возможность теоретических рассуждений (что служит одновременно поводом для разногласий). Лишь в отношении сигнального поведения ученые располагают хорошо обоснованными примерами. Сигналы должны быть четкими, понятными и заметными для представителей своего вида. Этот фактор часто позволяет восстановить всю цепочку их эволюционных преобразований, анализируя сигналы родственных видов.

Сфера эволюции поведения задает исследователям много загадок. Разнообразные примеры «трудных вопросов» приводит в своих книгах Ю. В. Чайковский. Это половой каннибализм у многих видов (поедание самцов самками), воздействие личинок паразитов на поведение хозяина, странные примеры мимикрии (Чайковский Ю. В., 2006). Некоторые размышления автора выглядят весьма фантастично (идея внутриклеточного мышления, «живые ископаемые» как повторное возникновение древних форм), но наука не должна обходить вниманием любые варианты решения нерешенных проблем.

Весьма интересен феномен эффекта группы, который долго оставался вне поля зрения науки. Он выражается в изменении поведения (иногда радикальном) в группе и одиночном состоянии. Хотя механизм такого действия все еще непонятен, французский специалист по поведению Р. Шовен считает, что «…это явление, несомненно, имеет фундаментальное значение» (Шовен Р., 2009). Иногда для социальных животных одиночество может иметь фатальный исход: одиночная особь пчелы не живет и трех суток.

Некоторые эволюционные теории, основанные на эффекте группы, были рассмотрены нами в предыдущем разделе. Возможно, углубление наших знаний отведет естественному отбору совершенно другую роль. Формирование новых взглядов в эволюционной биологии в полной мере коснулось и эволюции поведения.

После краткого описания источников становления этологии рассмотрим ее основные теоретические положения. В 1963 г. Н. Тинберген формулирует основные проблемы исследования поведения (Tinbergen N., 1963). Знаменитые «4 вопроса Тинбергена» стали определяющими при любых подходах к анализу поведения:

1. Какие факторы регулируют поведение?

2. Каким путем формируется поведение в онтогенезе?

3. Каким путем сформировалось данное поведение в филогенезе?

4. Каковы адаптивные функции данной модели поведения?

Базовым понятием этологии является инстинкт – генетически детерминированная модель поведения. Впервые определение инстинкта как видоспецифичного поведения было дано немецким ученым Г. Реймарусом (1694–1768). Он весьма четко отметил характеристики инстинкта, его отличие от обучения. Современные представления об инстинкте существенно изменились, с чем мы познакомимся ниже.

К. Лоренц представил свою картину реализации инстинктивного поведения. Под действием внешних и внутренних стимулов (гормонов, голода, света, других особей) в соответствующих нервных центрах происходит накопление специфической для данного действия энергии. Термин «специфическая энергия» использовался К. Лоренцем скорее как метафора. В последующих исследованиях обычно применялся термин «драйв», предложенный американским психологом Р. Вудвортсом (1869–1962) в 1918 г.

Драйв – это побуждение к определенным действиям. Немного тем обсуждалось в поведенческих науках столь часто, как тема драйва. Несмотря на многочисленную критику этого понятия, сам термин «драйв» укоренился в лексиконе этологов. В настоящее время он анализируется в русле теории мотивации, которая становится все более важным разделом науки о поведении.

Ученик Ч. Уитмена, американский зоолог У. Крэг (1876–1954) первым выделил этапы в реализации инстинкта. Его разработки легли в основу фундаментальных положений этологии.

Под действием драйва (примем этот термин как метафору) начинается непосредственно инстинктивное поведение, состоящее из двух фаз.

1-я фаза – аппетентное (поисковое) поведение. Этот этап заключается в активном поиске особых ключевых раздражителей – релизеров.

Восприятие релизеров генетически детерминировано и видоспецифично. Причем генетически обусловлено не только узнавание релизера, но и принципиальный вид реакции на него. Вероятный механизм действия релизеров заключается в снятии блокировки в нервной системе для запуска специфических реакций, что знаменует начало заключительной стадии.