Чтение онлайн

Среди всего разнообразия млекопитающих, кроме насекомоядных, следует выделить грызунов и зайцеобразных, которые могут пролить свет на историю прогрессивного развития сложной архитектуры переднего мозга (см. рис. III-18; III-19; III-21). Вместе с тем ни в одной группе животных до млекопитающих мозг не достигал таких гигантских размеров, как у приматов, хоботных и китообразных (см. рис. III-19, г; III-22, б). Ни в одной группе позвоночных не было столь избыточного неврологического субстрата для развития памяти, индивидуального научения и ассоциативного мышления. В головном мозге высших млекопитающих сложились совершенно новые принципы иерархической обработки информации в распределённых системах, которые стали основой для мышления. Мозг высших млекопитающих отличается межполушарной системой связей — мозолистым телом. Это образование состоит из отростков нейронов,

321

322

расположенных в одном полушарии и передающих информацию в другое. Обычно это нейроны, принадлежащие к одной сенсорной или моторной системе. С их помощью происходит сравнение сигналов, приходящих в правое и левое полушарие. Учитывая размер мозолистого тела, можно сказать, что это одно из принципиальных эволюционных приобретений высших зверей.

Сложность поведения млекопитающих не нуждается в подробном иллюстрировании. Тем не менее надо ясно представлять себе реальную ситуацию с интеллектуальными возможностями большей части представителей этой группы. Говоря о поведении млекопитающих, обычно подразумевают приматов, китообразных, наземных хищников или адаптированных домашних животных. Интеллектуальные возможности этих животных, безусловно, намного выше таковых у беспозвоночных, анамний и рептилий. Большинство из них могут прогнозировать результат своих действий, выражать эмоции, играть, устанавливать иерархические отношения в группе, обучаться и решать сложные экспериментальные задачи. Коллективные действия волков, крыс и копытных, забота о потомстве, межвидовой альтруизм и заметные индивидуальные особенности поведения конкретных особей приближают млекопитающих к человеку. Перечисленными поведенческими возможностями обладает крайне ограниченный круг млекопитающих с крупным мозгом. Основной массе видов свойственно довольно примитивное поведение, которое скорее напоминает мир беспозвоночных, чем сообщество людей. При принятии решений у большинства современных млекопитающих преобладают инстинктивные законы, а индивидуализация поведения достигается простой изменчивостью физиологического состояния конкретного животного. Однако в таких ситуациях мозг архаичных млекопитающих показал себя с наилучшей стороны. Именно в мозге млекопитающих врождённые инстинкты удавалось наиболее адекватно приспосабливать к любой изменяющейся ситуации. В конкуренции с рептилиями и беспозвоночными он оказался самым эффективным инструментом выживания.

Мозг млекопитающих сформировался не для торжества сложного социального или интеллектуального поведения, а как вынужденная мера приспособления к агрессивной и сложной среде обитания. Он возник как устройство для решения сиюминутных пищевых, репродуктивных и конкурентных проблем. Просто их было так много и они были столь неожиданными и сложными, что никакой набор наследуемых инстинктивных программ поведения не мог исчерпать их многообразия. Прямолинейное следование самым лучшим инстинктам — путь к вымиранию. Надо было создать такой способ обработки информации, который бы смог адаптировать животное к любой сложной ситуации.

323

324

В связи с этим проблема происхождения млекопитающих сводится к поиску среды, которая удовлетворяла бы всем перечисленным требованиям. Она должна быть очень сложной, динамически изменчивой и весьма агрессивной. Для того чтобы представить себе эти условия возникновения млекопитающих, необходимо

рассмотреть те неврологические приобретения нервной системы млекопитающих, которые отличают их от ранее рассмотренных амниот.

§ 47. Особенности нервной системы млекопитающих

Центральная нервная система у млекопитающих развита больше, чем у какой-либо другой группы животных. Диаметр спинного мозга обычно несколько больше, чем у других тетрапод (см. рис. III-18, а). Он имеет два утолщения в грудном и поясничном отделах, которые связаны с поясами конечностей. В поясничном отделе люмбальный желудочек известен только у медведей. Мощные пучки восходящих волокон проходят по дорсальной поверхности спинного мозга млекопитающих. Признаки этих волокон впервые появляются у рептилий и птиц, но максимальное развитие они получают только у млекопитающих.

Задний мозг млекопитающих хорошо развит и имеет крупный мозжечок. В отличие от мозжечка рептилий и птиц мозжечок млекопитающих состоит из центральной части, или червя, и двух боковых полушарий. Наиболее древней частью мозжечка является червь. Складчатость червя мозжечка хорошо развита у птиц. У млекопитающих по бокам червя мозжечка формируются парные полушария. Однако на развёртках поверхности мозжечок выглядит, как непрерывная и однородная структура. Тем не менее сохранилась старая морфологическая традиция выделять центральную (осевую) часть, называемую червём, и парные полушария мозжечка. На самом деле это только анатомические складки единой поверхности мозжечка. Площадь поверхности мозжечка может достигать огромных размеров. У человекообразных обезьян и многих копытных размеры поверхности борозд и извилин мозжечка могут быть больше, чем коры переднего мозга. Между полушариями мозжечка образуется система связей, которая позволяет клеткам коры мозжечка обмениваться сигналами, приходящими как с правой, так и с левой стороны тела. Эти волокна выходят на наружную поверхность мозга млекопитающих и меняют его анатомическое строение. В результате на базальной поверхности заднего мозга млекопитающих появляется мост, который отсутствует у других амниот (см. рис. III-18; III-19). У сумчатых, грызунов и насекомоядных размер червя не уступает каждому из полушарий, тогда как у приматов и хищных полушария мозжечка больше.

325

326

Надо подчеркнуть, что мозжечок не является ни сенсорным, ни моторным образованием. Он стоит в стороне от главных входных и выходных путей и координирует двигательную активность с нервной деятельностью других отделов головного мозга. Одной из важнейших функций мозжечка является интеграция различной соматической информации, поступающей от поверхности тела млекопитающего. Мозжечок также выполняет функции сенсомоторной координации, регуляции мышечного тонуса и поддержания равновесия, входит в состав двигательной системы, но не имеет прямых связей с чувствительными клетками и мускулатурой. Это своеобразная «надстройка» над восходящими и нисходящими путями и центрами ромбовидного мозга. Мозжечок низших позвоночных соединён с задним мозгом непрерывной пластинкой, в которой пучки волокон анатомически не выделяются. У млекопитающих эти пучки формируют три пары столбообразных структур — ножки мозжечка. Через ножки осуществляются связи мозжечка с остальной центральной нервной системой. Задние ножки состоят преимущественно из афферентных волокон, которые приходят из спинного мозга. В средние ножки входят волокна, соединяющие мозжечок и кору переднего мозга. Передние ножки сформированы из эфферентных волокон, соединяющих мозжечок и средний мозг. Огромный мозжечок млекопитающих возник из-за крайней необходимости анализа сенсомоторной информации и координации движений. Для обработки сенсомоторных и соматических сигналов сформировалась сложная кора мозжечка, которая сопоставима по размерам с полушариями переднего мозга.

Средний мозг представляет собой плотное небольшое тело в виде двух пар возвышений, которые традиционно носят название четверохолмия (рис. III-22, г). У рептилий и амфибий крыша среднего мозга состоит из двух возвышений, в основном связанных с сетчаткой глаза. У млекопитающих они сохраняют свои функции и расположены в передней зоне четверохолмия. Появление задних бугорков среднего мозга обусловлено развитием слухового аппарата млекопитающих. Они являются слуховыми центрами и отражают уровень развития слуховой системы у конкретного вида. По соотношению бугорков четверохолмия можно судить о преобладании одного из органов чувств. У копытных и хищных наиболее развиты передние бугорки четверохолмия, которые связаны со зрением, а у китообразных, рукокрылых и утконоса преобладают слуховые задние бугорки. Однако крыша среднего мозга у зверей играет второстепенную роль в обработке как зрительной, так и слуховой информации. Роль ведущих центров начинают выполнять специализированные поля новой коры. Промежуточный мозг полностью

327

328

скрыт под полушариями переднего мозга. В нём хорошо развит эпифиз, а воронка, как и у всех позвоночных, завершается крупным гипофизом. Этот отдел выполняет преимущественно нейроэндокринные функции и регулирует половую активность млекопитающих.

Внутри головного мозга находится сложная система мозговых желудочков. Полость спинного мозга переходит в ромбовидную ямку продолговатого мозга, которая носит название IV мозгового желудочка. Его передний край у большинства млекопитающих прикрыт мозжечком. Кпереди от мозжечка IV желудочек переходит в сильвиев водопровод — канал, проходящий под средним мозгом и ведущий в III желудочек. Ill желудочек представляет собой довольно узкое пространство между внутренними стенками промежуточного мозга. Спереди он сообщается с двумя боковыми желудочками через монроевы отверстия. I и II желудочки лежат внутри полушарий переднего мозга. Впереди III мозгового желудочка вследствие местного срастания полушарий вокруг треугольного пространства образуется так называемый V мозговой желудочек. Этот желудочек свойствен только млекопитающим. Разветвлённая система желудочков даёт возможность эффективно поддерживать водно-солевой обмен головного мозга (см. § 5, 7).

Основным отличием строения мозга млекопитающих от мозга рептилий и птиц являются крупные парные полушария переднего мозга и мозжечка (см. рис. III-18; III-19). Поверхность полушарий переднего мозга млекопитающих может быть гладкой — лиссэнцефальной или складчатой — с бороздами и извилинами. Полушария переднего мозга млекопитающих разрастаются вбок и кзади, покрывая собой промежуточный мозг, часто также средний мозг, а у приматов и китообразных — продолговатый мозг (см. рис. III-19; III-22).