Чтение онлайн

Процесс ветвления (видообразования) как бы противоположен синтетическому процессу в корневой системе. Однако объединительные горизонтальные обмены и настоящие слияния в форме симбиоза клеток отразились на ходе эволюции, а в формировании эукариотической клетки сыграли главную роль (см. параграф 5.3.2).

Датировка самых ранних клеточных отпечатков (см. Раздел 4.1) позволяет утверждать, что первые ветви на стволе дерева жизни образовались ранее 3.5 млрд лет. Новые данные, в первую очередь палеонтологические находки, относящиеся к самому раннему периоду (3.5 млрд лет и ранее), а также продолжающиеся филогенетические исследования могут повлиять на существующие ныне представления о путях и сроках формирования современных форм жизни и привести к появлению новых версий дерева жизни. Однако вряд ли эти версии будут кардинально отличаться от уже обсуждавшихся. Полученные палеонтологами данные о живых организмах, существовавших на Земле 3–3.5 млрд лет вполне надежны. Практически неоспоримы выводы о присутствии на Земле в течение 2.5 млрд лет исключительно одноклеточных организмов. Отпечатки первых многоклеточных относятся к периоду около 1 млрд лет тому назад. Мир животных, существовавший сотни миллионов лет тому назад, изучен, возможно, даже более детально, чем современный животный мир. Напомним только один эпизод. Палеонтологи по окаменелостям, возраст которых около 400 млн лет, описали двоякодышащую кистеперую рыбу целокант. Эта рыба была признана ближайшим предком всех земноводных, а следовательно, и наземных животных, включая человека. В течение многих лет считалось, что целокант давно вымер.

Поэтому мировой сенсацией стало сообщение о благополучном существовании целоканта в тропических водах, где он изредка попадает в рыбацкие сети. Сопоставление древних отпечатков с выловленными экземплярами показало, что за 400 млн лет почти никаких изменений в анатомии целоканта не произошло. Данные палеонтологии позволяют с высокой точностью датировать появление и исчезновение видов. Именно благодаря труду палеонтологов представляется очевидным, что человека еще не было во времена динозавров, десятки видов которых описаны со всеми анатомическими подробностями, как описаны и существовавшие тогда млекопитающие. Палеонтологические данные столь же уверенно обозначают главные направления в эволюции гоминин — прямоходящей ветви, отделившейся 7 млн лет тому назад от высших обезьян, и “пришедшей” 200 тыс. лет тому назад к современному человеку (параграф 7.1.1). Эти замечания кажутся необходимыми, т. к. в публичных дискуссиях противников и сторонников эволюционного развития жизни последние не всегда прибегают к наиболее наглядным аргументам, предоставленным им палеонтологами.

Мы рассмотрели основные этапы химической, предклеточной и клеточной эволюции вплоть до формирования эукариотических клеток, основавших царства животных и растений. Это сделано, в частности, для того, чтобы достаточно квалифицированно обсудить интересующий нас вопрос — являются ли эти этапы универсальными, т. е. были бы они же воспроизведены в основных деталях в случаях независимого зарождения и развития жизни при сходных внешних условиях. Простейший гипотетический вариант — планета разделена меридионально на несколько равных долей с одинаковыми климатическими поясами. Единственное условие — во всех этих долях жизнь возникает и развивается совершенно независимо. Тот факт, что на Земле жизнь проявила себя вскоре после возникновения необходимых для ее существования условий, позволяет полагать, что если не во всех, то во многих “нарезанных” нами изолятах разовьется жизнь. Если начало этому развитию положили клетки из космоса (панспермия), и они были общего происхождения, то и их потомки в изолятах сохранят общие базовые признаки: единый генетический код, сходный механизм синтеза белка и т. д. Значительно менее ожидаемой является однотипность живых миров, возникших в самих изолятах, когда появлению клеточных форм жизни каждый раз предшествовали этапы химической и доклеточной эволюции. В качестве постулата, подлежащего экспериментальной проверке, примем, что эти самые ранние малоконкурентные (вследствие открытости предклеточных комплексов) этапы зависят, в первую очередь, от химического состава среды, температуры, источников энергии и других внешних условий. Иными словами, вещества, синтезированные на раннем “накопительном” этапе химической эволюции, и формирующиеся на их основе самовоспроизводящиеся предклеточные комплексы при одинаковых внешних условиях могли бы оказаться весьма схожими в независимо эволюционирующих “секторах жизни”. Однако схожие — не значит идентичные. Синтезируемые в клетках аминокислоты присутствуют в самых разных объектах, как поступающих к нам из космоса (кометы, метеориты, космическая пыль), так и в продуктах модельных химических синтезов. Набор “космических” и синтезированных в модельных экспериментах аминокислот перекрывается, но не совпадает с набором клеточных (биологических) аминокислот. Вполне возможно, что в независимо развивающихся сегментах жизни закрепились бы не полностью совпадающие наборы аминокислот, из которых формируются белки. Могли бы также различаться присутствующие в нуклеиновых кислотах азотистые основания, которые известны в качестве химических продуктов в значительно большем числе, чем четыре (с учетом тимина пять), составляющие набор азотистых оснований в нашем живом мире. То же можно сказать о другом компоненте нуклеиновых кислот — сахаре. Помимо используемой в нашем мире формы сахара пентозы — рибозы (в ДНК — дезоксирибозы), существуют несколько других форм этого сахара, не говоря о гексозах, которые, в принципе, также могли стать компонентами нуклеиновых кислот (см. Eschenmoser, 1999). Очевидно, что эти и другие неизбежные при независимом развитии химические и структурные различия должны отразиться на физиологических свойствах ранних клеток и обусловить их разнообразие. Принципиальным является вопрос: приходят ли все варианты, возникшие при независимом и параллельном протекании химической и последующих стадий ранней эволюции, к идентичным базовым компонентам клеток. В первую очередь речь идет о ключевом элементе, РНК, т. к. именно к миру РНК свелись все предшествующие линии жизни на Земле.

Затем он трансформировался в мир РНК-ДНК, существующий поныне. Приход именно к этому миру во всех находившихся при одинаковых условиях среды изолятах означал бы, что ДНК имеет большие преимущества перед другими возможными носителями генетической информации, что и проявилось в ходе клеточной эволюции. Такой результат позволил бы также прогнозировать в изолятах не слишком большие различия конструкции клеток и базовых физиологических процессов.

Однако трудно надеяться на экспериментальное подтверждение предрасположенности раннеклеточной эволюции к РНК-ДНК миру. Напомним, что по существующим оценкам этот процесс занял на Земле миллионы, а возможно, десятки и сотни миллионов лет (см. выше). Более вероятно, что ответ будет получен при обследовании других планет, где при сходных с Землей условиях могла развиться жизнь. Если окажется, что и там, будь то Марс, спутник Юпитера Европа, спутник Сатурна Титан или какое-то другое не названное еще тело Солнечной системы, самостоятельно возникшая жизнь развивается (или развивалась) в рамках РНК-ДНК-мира, то оптимальность именно этого мира будет подтверждена. Здесь важно подчеркнуть слово “самостоятельно”. Вопрос самостоятельности зарождения жизни или заноса ее (возможно, даже с Земли) должен будет решаться в первую очередь.

Реально Земля не была разделена на полностью изолированные регионы, благодаря чему контакты между параллельно развивавшимися доклеточными комплексами и линиями ранних клеток не были запрещены. Этим обеспечивалась изначальная структурная и метаболическая близость ранних клеток. Между ними происходили обмены генетическим материалом, а следовательно, и информацией (горизонтальные переносы), не допускавшие существенного расхождения и создававшие базу для формирования на Земле оптимальной клеточной линии, воспринявшей наиболее перспективные пути метаболизма и обладавшей благодаря этому высоким жизненным потенциалом. Эта линия образовала ствол дерева жизни, протянувшего свои ветви в наше время. Не выявлено ни одного вида, который бы не принадлежал этому дереву. Это означает, что другие клеточные линии, “современники” стволовой линии дерева жизни (если они в действительности существовали), были вытеснены из всех ниш, которые они могли занимать на Земле.

Здесь надо отметить, что раннеклеточная эволюция, в ходе которой отбирались оптимальные структуры и метаболические процессы, практически не подвергалась влиянию катастрофических изменений внешних условий, т. к. протекала, как полагают многие исследователи, в достаточно стабильных условиях вблизи донных геотермальных источников. В этих условиях фактор случайности как необходимый элемент эволюционного процесса обеспечивался мутациями и рекомбинациями информационных молекул, и тоже спонтанными горизонтальными переносами. Если говорить о реальных случайностях подобного рода, оказавших влияние на ход эволюции, то ими богата история формирования современных эукариотических клеток. Сам акт симбиоза двух клеток, одна из которых принадлежала определенной разновидности архе (эоцит), а другая — разновидности грамотрицательных бактерий (П-протеобактерия) рассматривается как уникальный, т. е. единственная химерная клетка дала начало всему современному миру эукариот, в том числе животным и растениям. Определяющее значение имело то обстоятельство, что первыми из “энергетических” органелл эукариотических клеток появились митохондрии, а лишь затем хлоропласты. Именно такой порядок позволил выделиться царству животных. Если бы эукариотические клетки раньше приобрели хлоропласты, живой мир Земли был бы совсем другим.

В настоящее время трудно судить о роли изменения условий среды в этих “случайностях”, приведших к миру эукариот. Значение резких изменений в окружающей среде стало очевидным благодаря данным палеонтологии, относящимся к значительно более поздним эпохам, начиная с того времени, когда уже существовали разнообразные морские животные (около 500 млн лет тому назад). Этим вопросам посвящена следующая глава.

Геологи и палеонтологи поделили историю Земли на эры. Чем ближе эра к нашему времени, тем детальнее она разбита на периоды. Это деление представлено на Рис. 6. Главным основанием для определения границ, разделявших эры и периоды, служили данные о крутых поворотах эволюции, ознаменованных массовыми вымираниями доминировавших перед тем видов (кризисами) и следовавшим за вымираниями взрывным развитием прежде не процветавших и новых видов. Один из самых ранних зарегистрированных кризисов за всю биологическую историю Земли произошел около 2 млрд лет тому назад. Примерно тогда же началось распространение эукариотических клеток, образовавших много новых видов.

Успехи в изучении геофизической истории Земли и успехи палеонтологии в описании биологической истории Земли позволили установить определенную закономерность: границы между эрами и периодами, намеченные палеонтологами по чисто биологическим признакам (вымираниям или кризисам), во многих случаях совпали с датировкой установленных геофизиками крупных катастроф (катаклизмов) на Земле.

В настоящее время выделяют шесть наиболее массовых вымираний (кризисов) за последние 600 млн лет (Benton, 1995). Эти кризисы определили границы геологических периодов и эр: первый из них произошел на границе самого раннего и самого протяженного периода Докембрия (в нем иногда различают Архей, ранний и поздний Протерозой) и Кембрия (около 600 млн лет тому назад), второй — в конце Ордвикского периода (440 млн лет), третий — в конце Девонского периода (370 млн лет), четвертый — на границе Пермь-Триас (245 млн лет), пятое вымирание обозначило границу Триас-Юра (около 200 млн лет) и, наконец, последнее глобальное вымирание произошло на границе Мелового и Третичного периодов (граница К/Т, 65 млн лет). В ходе каждого из них за короткий в геологических масштабах период времени вымирало 50–80 % всех существовавших в предшествовавший период видов. Приведем некоторые конкретные детали, установленные для этих вымираний.

Рис. 6. Хронология некоторых событий в истории Земли.

1 — Возникновение Солнца и планет, в том числе пра-Земли. 2 — Столкновение пра-Земли с другой планетой. Формирование нынешней Земли и образование Луны. 3 — Мощные метеоритные ливни. Глобальное плавление коры (последняя стерилизация Земли). 4 — Самые ранние осадочные породы. Первые следы жизнедеятельности. 5 — Самые ранние обнаруженные отпечатки клеток и строматолиты. 6 — Первые зарегистрированные (оставившие следы на Земле) столкновения с астероидами (импакты). 7, 8 — Столкновения с крупными астероидами. Зарегистрированы по присутствию в осадочных слоях иридия и других компонентов, характерных для импакта. 9 — Нарастание содержания свободного кислорода в атмосфере. 10 — Глобальное оледенение. 11 — Ранние многоклеточные (кишечнополостные). 12 — Ранние билатеральные организмы. 13 — Глобальное оледенение. Позднепротерозойский кризис. 14 — Кембрийский эволюционный “взрыв”. 15 — Появление рыб. 16 — Позднеордвикский кризис. 17 — Первые наземные растения. 18 — Первые земноводные животные. 19 — Позднедевонский кризис. 20 — Столкновение с крупным астероидом, множественные истечения лавы. Позднепермский кризис. 21 — Почти одновременное появление динозавров и млекопитающих. 22 — Позднетриасский кризис. 23 — Появление плацентарных млекопитающих. 24 — Падение крупного астероида (размер 10–15 км) в Атлантическом океане в районе п-ва Юкатан, Мексика. Обнаруженный ударный кратер имеет диаметр более 180 км. Множественные истечения лавы. Кризис “на границе K/T”. Вымирание динозавров. 25 — Появление отряда плацентарных млекопитающих — приматов (обезьян). 26 — Падение крупного метеорита в Антарктиде, оставившего кратер диаметром 500 км. Импакт повлиял на океанические течения и, возможно, вызвал глобальное похолодание. 27 — Появление высших (человекообразных) обезьян. 28 — Отделение в Африке от предшественников нынешних шимпанзе линии прямоходящих гоминид (гоминин). 29 — Появление в Африке рода Homo (людей). 30 — Появление в Африке вида Homo sapiens (современных людей).

Как уже отмечалось ранее, при биологических синтезах (в первую очередь при фотосинтезе) с небольшим, но достоверно регистрируемым предпочтением используется изотоп 12С, возможно, благодаря более легкому его проникновению через клеточную мембрану внутрь клетки. Анализ осадочных карбонатных пород, соответствующих периоду около 600 млн лет тому назад в конце Протерозоя (на границе Докембрия и Кембрия), показал, что в них понижено содержание изотопа 12С, что свидетельствует об угасании биологических процессов (Knoll and Walter, 1992). Этот вывод подтвержден палеонтологами, которые установили исчезновение многих форм живых организмов, существовавших ранее. Причиной массовых вымираний на этот раз явилось глобальное оледенение, которое было последним в серии оледенений, охвативших период около 200 млн лет. (800–590 млн лет тому назад). Сами оледенения продолжались по нескольку миллионов лет, согласно некоторым оценкам — по 10–12 млн лет (Hoffman et al., 1998; Bodiselitsch et al., 2005). Их причины остаются до конца не выясненными, но достаточно обоснованные версии уже существуют. Инициировать процессы, которые приводили к оледенению, могло обнажение ранее скрытых минералов, вызванное континентальными подвижками или сильным выветриванием. Обнажившиеся породы активно связывали двуокись углерода (CO 2) с образованием карбонатов, в результате чего содержание CO 2в атмосфере резко упало. Однако в отсутствие метана, не совместного со свободным кислородом, двуокись углерода была (и остается поныне) главным компонентом атмосферы, создающим парниковый эффект. В ее отсутствие значительная часть попавшего на Землю Солнечного излучения возвращалась в космос. От этого климат стал холоднее. Наступление снегового покрова увеличило отражательную способность Земли и привело к еще большему похолоданию и т. д. Считается, что если оледенение достигло широты 30°, то процесс становится необратимым и вся Земля одевается ледяным панцирем. Именно так происходило несколько раз на протяжении указанного периода. Многие исследователи полагают, что само по себе снижение парникового эффекта не было способно заставить льды продвинуться в столь низкие широты. Сопутствующим фактором было снижение хотя бы на 6–8 % процентов потока Солнечной энергии, достигавшей Земли (Donnadieu et al., 2004).