Чтение онлайн

Три основных группы современных земноводных путешественников объединились намного «раньше», чем встретились с нами, амниотами. Это – лягушки (и жабы: зоологически бесполезное различие), саламандры (и тритоны – виды, которые возвращаются в воду для размножения) и безногие земноводные (влаголюбивые, безногие роющие или плавающие животные, отдаленно напоминающие земляных червей или змей). У лягушек нет хвоста во взрослом возрасте, но личинки имеют сильный хвост для плавания. У саламандр есть длинный хвост, как во взрослой, так и в личиночной стадии, и их пропорции тела больше всего напоминают предковых амфибий, судя по ископаемым. У безногих земноводных совсем нет конечностей – нет даже внутренних следов плечевого и тазового пояса, которые поддерживали конечности их предков. Большая длина тела безногих земноводных была достигнута увеличением количества позвонков тела (до 250, по сравнению с 12 у лягушек), и ребер, которые оказывают эффективную поддержку и защиту. Хвост, что странно, очень короткий или даже отсутствует: если бы у безногих земноводных были ноги, то их задние конечности находились бы прямо на заднем конце тела, там, где они на самом деле были у некоторых вымерших амфибий.

Даже если они живут на земле во взрослом возрасте, многие амфибии размножаются в воде, в то время как амниоты (исключая случаи вторичного видоизменения, такие как киты, дюгони и ихтиозавры) размножаются на земле. Амниоты размножаются либо как живородящие, производя на свет живых детенышей, либо с помощью относительно больших, покрытых водонепроницаемой оболочкой яиц. В обоих случаях эмбрион плавает в своем собственном «частном водоеме». Эмбрионы земноводных, по всей вероятности, будут плавать в реальном водоеме или в чем-то аналогичном. Земноводные путешественники, которые присоединяются к нам на Свидании 17, могут проводить часть своего времени на земле, но они редко пребывают вдалеке от воды и, по крайней мере, на определенной стадии своей жизни, они обычно возвращаются к ней. Те, которые размножаются на суше, идут на все, чтобы создать водные условия.

Деревья обеспечивают зону относительной безопасности, и лягушки нашли способ размножаться в них, не теряя жизненно важной связи с водой. Некоторые используют маленькие лужи из дождевой воды, образующиеся в розетках бромелиевых растений. Самцы африканской древесной серой лягушки, Chiromantis xerampelina, кооперируются, чтобы взбить задними лапами толстую белую пену из жидкости, выделяемой самками. Эта пена затвердевает на внешней стороне коры, защищая сырое внутреннее пространство, служащее гнездом для группы яиц. Головастики развиваются во влажном пенном гнезде на дереве. Когда они вылупляются в следующем сезоне дождей, они освобождаются и падают в лужи воды под деревом, где развиваются в лягушек. Другие виды используют технику пенного гнезда, но они не кооперируются при его создании. Вместо этого один самец взбивает пену из выделений одной самки.

КОПРЕДОК 17

[Графика удалена]

Этот копредок был скорее похож на саламандру, но, вероятно, имел по пять пальцев и на передних, и на задних лапах. Как большинство современных амфибий, он, вероятно, мог обитать во влажных местах или поблизости. На заднем плане плауны, хвощи и древесные папоротники, типичные для раннекаменноугольных болотных лесов. 

Некоторые виды лягушек сделали интересные шаги в направлении истинной вивипарии – живорождения. Самка южноамериканской сумчатой лягушки (различные виды рода Gastroiheca) помещает свои оплодотворенные яйца на спину, где они покрываются слоем кожи. Там головастики развиваются и могут быть отчетливо видны, извивающимися под кожей на спине матери, пока, в конечном счете, не вылупляются. Еще раз, некоторые другие виды делают нечто подобное, вероятно, эволюционировав независимо.

Другой вид южноамериканской лягушки, названный Khinoderma darwinii в честь своего прославленного исследователя, практикует наиболее необычный вариант живорождения. Кажется, что самец ест яйца, которые он оплодотворил. Яйца, однако, не передвигаются вниз по кишечнику. Как у многих самцов лягушек, у него есть просторный вокальный мешок, используемый как резонатор для усиления голоса, и именно эта влажная комната является приютом для яиц. Там они развиваются, пока, наконец, не извергаются как полностью сформировавшиеся лягушки, отказавшись от права плавать как головастики.

Основное различие между амфибиями и амниотами в том, что кожа амниот и яичная скорлупа водонепроницаемы. Кожа земноводных обычно позволяет воде испаряться через нее с той же самой скоростью, которую Вы могли бы ожидать от слоя стоячей воды с такой же поверхностью. Что касается воды под кожей, с таким же успехом могло не быть вообще никакой кожи. Она сильно отличается от кожи рептилий, птиц и млекопитающих, где одно из главных ее назначений – служить барьером для воды. Есть исключения среди амфибий, наиболее примечательные – среди различных видов пустынных лягушек Австралии. Они используют факт, что даже в пустыне могут быть периоды затоплений, хотя короткие и очень редкие. В течение таких редких и кратковременных периодов сильных ливней каждая лягушка создает заполненный водой кокон, в котором она прячется в состоянии оцепенения, в течение двух или, по некоторым подсчетам, даже семи лет. Некоторые виды лягушек могут выдерживать температуры значительно ниже нормальной точки замерзания воды, производя глицерин в качестве антифриза.

Амфибии не живут в морской воде, и поэтому не удивительно, что, в отличие от ящериц, их редко обнаруживают на отдаленных островах (Сэм Тарви говорил мне, что два вида лягушек с ареалами на самых отдаленных островах, фиджийские лягушки Platymantis vitiensis и P. vitianus (близко связанные и, по-видимому, произошедшие от единственного предка-колонизатора), развиваются полностью в яйце, вместо того чтобы иметь свободно плавающих головастиков. Они, похоже, более терпимы к соли, чем большинство лягушек. P. vitianus иногда обнаруживают на пляжах. Эти необычные особенности, по-видимому, присутствовавшие у их предка-колонизатора, могли бы предадаптировать их к прыжкам с острова на остров.). Дарвин отмечал это более чем в одной из своих книг, а также факт, что лягушки, которые были искусственно введены только на этих островах, там процветают. Он предположил, что яйца ящерицы защищены от морской воды твердой скорлупой, тогда как морская вода быстро убивает лягушечью икру. Лягушки, однако, встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, и, вероятно, существовали там непрерывно, прежде чем континенты разошлись. Они – очень преуспевающая группа.

Лягушки в одном аспекте напоминают мне птиц. Те и другие имеют план строения тела, который является довольно причудливой модификацией предкового. Не очень удивительно, но птицы и лягушки взяли этот причудливый план тела и сделали его основой для целого ряда новых изменений. Существует не так много видов лягушек, как птиц, но больше чем 4 000 видов лягушек во всех частях света весьма впечатляют. Так же, как план строения тела птицы, очевидно, предназначен для полета, даже у птиц, таких как страусы, которые не летают, лучше всего представить себе план тела взрослой лягушки как высокоспециализированный механизм для прыжков. Некоторые виды могут подпрыгивать на эффектные расстояния, до 50 размеров длины тела, как удачно названная rocket frog, литория из Австралии (Litoria nasuta). Самая большая лягушка в мире, лягушка-голиаф (Conraua goliath) из Западной Африки, размером с маленькую собаку, говорят, подскакивает на три метра. Не все лягушки прыгают, но все происходят от скачущих предков. Они, по крайней мере, являются бывшими прыгунами, так же, как страусы – бывшими летунами. Некоторые древесные виды, такие как летающая лягушка Уоллиса, Rhacophorus nigropalmatus, увеличивают длину прыжка, растопыривая свои длинные пальцы, перепонки между которыми работают как парашют. Действительно, они планируют почти как белки-летяги.

Саламандры и тритоны плавают как рыбы, когда находятся в воде. Даже на земле их ноги слишком малы и слабы, чтобы ходить или бегать в общепринятом смысле, и саламандра использует извилистые плавательные движения, как рыба, а ноги только помогают им в этом. Большинство саламандр сегодня весьма малы. Наибольшие достигают почтительных 1.5 метров, но они все же намного меньше, чем гигантские амфибии прежних лет, которые властвовали над землей до расцвета рептилий.

Но на кого был похож Копредок 17: предок, которого амфибии разделяют с рептилиями и нами? Конечно, больше на амфибию, чем на амниоту, и больше на саламандру, чем на лягушку – но, вероятно, не очень похож на любого из них. Лучшие ископаемые были найдены на острове Гренландия, который в девонском периоде был на экваторе. Эти, возможно промежуточные, ископаемые были хорошо изучены, среди них акантостега, которая, кажется, была полностью водной, и ихтиостега (Особенно в последние годы доктором Дженифер Клэк (Jennifer Clack) из Кембриджского Университета и ее коллегами. См. ее книгу «Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods».).

Вероятно, полностью водная

Реконструкция раннего тетрапода акантостеги. Согласно Дженни Клэк, акантостега была полностью водной, что доказывает, что ее «ноги» изначально развились для перемещения в воде, а не на суше.

Копредок 17, вероятно, был схожим с ихтиостегой или акантостегой, хотя оба они были большими, чем мы обычно ожидаем от великих предков. Есть некоторые другие неожиданности для зоологов, обусловленные знакомством с современными животными. Мы, я думаю, склонны обладать пятью пальцами, глубоко запечатленными в руках и ногах четвероногих животных – «пятипалые» конечности – классический зоологический тотем. Все же недавние свидетельства указывают, что у ихтиостеги было семь пальцев на лапах, у акантостеги восемь, у тулерпетона, третьего рода девонских тетрапод, было шесть. Заманчиво заявить, что число пальцев не имеет значения: функционально нейтрально. Я сомневаюсь относительно этого. Мое предварительное предположение – что в те ранние времена различные виды действительно извлекали выгоду из их соответствующего количества пальцев лап. Они действительно были более эффективными для плавания или ходьбы, чем другие количества. Позже, проект конечностей тетрапода стабилизировался на пяти пальцах, вероятно потому, что возник некоторый внутренний эмбриологический процесс, основанный на этом числе. У взрослых это количество часто уменьшено относительно числа у эмбрионов – в крайних случаях, таких как современные лошади, всего лишь до одного, среднего пальца ноги.

Группа рыб, от которой произошли амфибии, известна как лопастеперые. Единственными сохранившимися лопастеперыми являются розогубы и целаканты (Название «лопастеперые» не используется по всеобщему согласию. Некоторые авторы исключают розогубов и говорят, что целаканты – единственные сохранившиеся лопастеперые. Я следую за терминологией «Палеонтологии и развития позвоночных» профессора Роберта Кэррола (Robert Carroll) и включаю розогубов в число лопастеперых.), и мы встретим их на Свидании 18 и 19 соответственно. В девонские времена лопастеперые были намного более значительными и в морской, и в пресноводной фауне. Тетраподы, вероятно, развились от другой вымершей группы лопастеперых, названных остеолепиформами. Среди остеолепиформ – эустеноптерон и пандерихтис, оба датированы поздним девоном, временем, когда первые тетраподы начинали выходить на сушу.