Чтение онлайн

Один ответ – что с точки зрения рыбы в большом озере существует много небольших «островов». Все три больших восточноафриканских озера имеют изолированные рифы. Конечно, «риф» здесь не означает коралловый риф, но «узкий горный хребет или цепь скал, гальки, или песка, лежащего над или около поверхности воды» (Оксфордский словарь английского языка). Эти озерные рифы покрыты морскими водорослями, и многие виды цихлид их ощипывают. Для таких цихлид риф вполне мог бы представлять собой «остров», отделенный большой глубиной от следующего рифа, на расстоянии достаточно большом, чтобы представлять барьер для генного потока. Даже притом, что цихлиды способны переплыть от одного рифа до другого, они не хотят этого. В поддержку этого есть генетические данные, полученные в результате исследования на озере Малави, в котором брались образцы одного вида цихлид, Labeotropheus fuelleborni. Особи в противоположных концах большого рифа разделяли одно и то же распределение генов: существовал обильный генный поток вдоль рифа. Но когда исследователи брали образцы того же вида в других рифах, отделенных большой глубиной, они нашли существенные различия в видимой окраске и в генах. Промежутка в два километра было достаточно, чтобы вызвать значительное генетическое разделение; и чем большим был физический промежуток, тем большим был промежуток генетический. Новые доказательства получены благодаря «природному эксперименту» на озере Танганьика. Сильный шторм в начале 1970-ых годов создал новый риф в 14 километрах от своего самого близкого соседа. Он должен был стать основной средой обитания для живущих в рифах цихлид, но когда риф был исследован несколько лет спустя, оказалось, что ни один вид его не достиг. Очевидно, с точки зрения рыбы, в этих больших озерах действительно существуют «острова».

Для того чтобы произошло видообразование, должны быть популяции, достаточно изолированные для генного потока между ними, чтобы быть исключительными; но не столь изолированные, чтобы ни одна особь-основатель не достигли ее вообще. Рецепт для видообразования – «генный поток, но не сильный». Это – заголовок главы из Джорджа Барлоу (George Barlow) «The Cichlid Fishes», книги, которая была моим главным вдохновением при написании этого рассказа. Глава описывает еще одно генетическое исследование четырех видов цихлид на озере Малави, населяющих четыре соседних рифа примерно на расстоянии один – два километра. Все четыре вида, известные как мбуна на местном диалекте, присутствовали во всех четырех рифах. В каждом из четырех видов между этими четырьмя рифами были генетические различия. Сложный анализ распределения генов показал, что действительно существовала струйка генного потока между рифами, но очень небольшая – прекрасный рецепт для видообразования.

Вот другой путь, которым могло случиться видообразование, и тот, который кажется особенно вероятным для озера Виктория. Радиоуглеродное датирование ила показывает, что озеро Виктория высохло приблизительно 15 000 лет назад. Homo sapiens незадолго до появления фермеров Месопотамии мог идти посуху из Кисуму в Кении прямо в Букобу в Танзании – путешествие, которое сегодня совершается 300-километровым рейсом моторного судна «Виктория», корабля приличного размера, обычно известного как «Королева Африки». Это было совсем недавнее высыхание, но кто знает, как много раз бассейн Виктории был осушен и затоплен, затоплен и осушен за сотни тысяч лет до этого? В масштабах тысяч лет уровень озера может возрастать и понижаться, как йо-йо.

Теперь, помня об этом, подумайте о теории видообразования географической изоляцией. Когда бассейн Виктории время от времени высыхал, что оставалось? Это могла быть пустыня, если бы высыхание было полным. Но частичное высыхание оставило бы россыпь небольших озер и водоемов, представляющих более глубокие впадины в бассейне. У любой рыбы, пойманной в этих небольших озерах, была бы прекрасная возможность развиваться отдельно от своих коллег в иных небольших озерах и стать отдельными видами. Когда бассейн затоплялся снова, и большое озеро воссоздавалось, новые отдельные виды выплывали бы и присоединялись к большой фауне Виктории. Когда йо-йо опускалось в следующий раз, это мог быть другой набор видов, которые случайно оказались разделенными, каждый в своем маленьком убежище. Снова же, какой замечательный рецепт для видообразования.

Доказательства от митохондриальной ДНК подтверждают эту теорию подъемов и опусканий уровня озера для старшего озера Танганьика. Хотя это – глубокое озеро в ущелье, а не мелкий водоем, как Виктория, есть данные, что уровень озера Танганьика обычно был намного ниже, и в то время оно было разделено на три озера среднего размера. Генетические свидетельства показывают раннее разделение цихлид на три группы, предположительно по одной в каждом из старых озер, что сопровождалось дальнейшими видообразованиями после формирования нынешнего большого озера.

В случае озера Виктория Эрик Верхейен, Уолтер Зальцбургер, Джоз Снокс и Аксель Мейер (Erik Verheyen, Walter Salzburger, Jos Snoeks, Axel Meyer) сделали очень полное генетическое исследование митохондрий хаплохромин цихлид не только в главном озере, но и в соседних реках и спутниковых озерах Киву, Эдвард, Джордж, Альберт и других. Они показали, что Виктория и его меньшие соседи разделяют монофилетическую «группу видов», которая начала отклоняться приблизительно 100 000 лет назад. В этой сложной части исследования использовались методы экономичности, максимальной вероятности и байесовский анализ, которые мы встретили в «Рассказе Гиббона». Верхейен и его коллеги рассматривали распределения во всех озерах и соседних реках 122 «гаплотипов» митохондриальной ДНК этих рыб. Гаплотип, как мы видели в «Рассказе Евы», представляет собой длинную ДНК, которая сохраняется достаточно долго, чтобы неоднократно быть признанной у многих особей, которые могли бы твердо принадлежать большому количеству различных видов. Для простоты я буду использовать слово «ген» как приближенный синоним гаплотипа (хотя генетики-пуристы не стали бы). Ученые временно игнорировали вопрос видов. В сущности, они представляли себе гены плавающими вокруг в озерах и реках и считали их количество.

Легко неправильно истолковать красивую диаграмму напротив, которой Верхейен и его коллеги подвели итог своей работы. Заманчиво предположить, что круги представляют виды, сгруппированные вокруг родительских видов, как в генеалогическом дереве. Или они представляют маленькие озера, сгруппированные вокруг больших озер, как в стилизованной маршрутной карте пунктов назначения сети авиалинии. Ни одно из предположений даже близко не подходит к тому, что представляет диаграмма. Круги – не виды и не географические центры. Каждый круг – гаплотип: «ген», специфический отрезок ДНК, которым отдельная рыба могла бы обладать или не обладать.

Каждый ген, тогда, представлен одним кругом. Площадь круга выражает количество особей, независимо от вида, подсчитанных во всех исследованных озерах и реках, обладающих этим специфическим геном. Маленькие круги означают ген, который был найден только у одной особи. Ген 25, судя по площади круга (наибольшей), был найден у 34 особей. Число кругов или шариков на линии, соединяющей два круга, представляет минимальное число мутационных изменений, необходимое для перехода от одного к другому. Вы признаете, согласно «Рассказу Гиббона», что это – разновидность анализа экономичности (Но немного легче, чем анализ экономичности отдаленно связанных генов, потому что все еще существуют промежуточные звенья.), маленькие черные шарики представляют промежуточные гены, которые не были найдены у реальных рыб, но могут быть приняты как вероятно существовавшие в ходе эволюции. Это – бескорневое дерево, которое не передает направление эволюции.

География отражается в диаграмме только в цветном представлении. Каждый круг – круговая диаграмма, показывающая, сколько раз интересующий нас ген был найден в каждом из обследованных озер или рек. Из многочисленных генов, обозначенные 12,47, 7 и 56 были обнаружены только в озере Киву (все красные круги). Гены 77 и 92 были обнаружены только в озере Виктория (все синего цвета).

Бескорневая сеть гаплотипа от Верхейена и др.

Ген 25, самый распространенный из всех, обнаружен главным образом в озере Киву, но также в значительном количестве в «озерах Уганды» (группа маленьких озер, расположенных близко друг от друга к западу от озера Виктория). Круговая диаграмма показывает, что ген 25 был также найден в реке бассейна Виктории – Ниле, в самом озере Виктория и в озере Эдуард / Джордж (эти два маленьких, соседствующих озера объединены в целях вычислений). Снова же, примите во внимание, что диаграмма вообще не содержит информации о видах. Синий сектор круговой диаграммы в генном круге 25 указывает, что две особи из озера Виктория имели этот ген. У нас нет указаний о том, принадлежали ли эти две особи к одному и тому же виду, и были ли в озере Киву какие-либо особи других видов, переносящие этот ген. Данная диаграмма для этого не предназначена. Эта диаграмма для того, чтобы доставить удовольствие любому приверженцу эгоистичного гена.

Результаты были очень показательными. Небольшое озеро Киву выступает как источник всего семейства видов. Генетические признаки указывают, что озеро Виктория было «засеяно» хаплохроминами цихлид в двух различных случаях из озера Киву. Большое высыхание 15 000 лет назад вовсе не уничтожило множество видов, и, очень вероятно, увеличило его способом, который мы можем себе только вообразить, благодаря бассейну Виктории, становившемуся «озерной Финляндией». Что касается происхождения более древней популяции цихлид в самом озере Киву (в нем теперь обитают 26 видов, включая 15 местных хаплохромин), генетическое прорицание говорит, что они приплыли из танзанийских рек.