Чтение онлайн

Листья растений, лишенные воскового налета, хорошо смачиваются водой, подвергаются в течение вегетационного периода очень сильному загрязнению, которое с трудом смывается дождем. Напротив, листья, покрытые восковым налетом и вследствие этого обладающие водоотталкивающими свойствами, загрязняются слабо. Загрязнение легко смывается с таких листьев осадками.

В связи с этим важное значение в устойчивости растений к загрязнителям имеют условия внешней среды, которые оказывают значительное влияние на формирование воскового налета. Так, например, у брюквы при 35 %-ной относительной влажности воздуха образуется более мощный восковой налет, чем при 80 %-ной влажности. Эти же растения обладают более мелкими устьицами.

Важное значение в устойчивости растений к фитотоксикантам принадлежит особенностям строения и режиму работы устьиц. Можно привести немало примеров, подтверждающих справедливость этой точки зрения.

Листья, у которых число устьиц незначительно, более устойчивы к сернистому газу. Поглощение и распределение некрозов полностью соответствует распределению устьиц на листе.

Установлено, что диффузная проводимость газов через устьица устойчивых к сернистому газу клонов тополя в течение дня понижена по сравнению с высокочувствительными или умеренно чувствительными клонами.

Выяснено также, что устойчивые к озону сорта фасоли имеют на 25 % меньшую площадь устьиц на единицу поверхности листа, чем чувствительные. Кроме того, устойчивые сорта обладают способностью частично закрывать устьица в присутствии озона, чего не наблюдается у восприимчивых растений. Способность фасоли частично закрывать свои устьица в присутствии фитотоксиканта представляется исследователям более важной в механизме устойчивости к озону, чем пониженное число устьиц на единице площади листа.

Это положение хорошо подкрепляется результатами экспериментов с елью. Клоны ели, устойчивые к веществам, загрязняющим воздух, характеризовались более чувствительным механизмом закрывания устьиц и регуляции транспирации хвои, чем неустойчивые. В результате этого в хвое устойчивых клонов накапливалось меньше сернистого газа и фтора.

Факторы, способствующие закрыванию устьиц (темнота, низкое содержание влаги в почве, опрыскивание растений фенилацетатом), в то же время повышают устойчивость растений к озону и сернистому газу. Особенности анатомо-морфологического строения и физиолого-биохимических процессов суккулентов, согласно Ю. З. Кулагину (1974), обеспечивают высокую устойчивость этих растений к вредным примесям атмосферы. В связи с анализом роли устьичного аппарата в устойчивости растений к фитотоксикантам следует иметь в виду и иной путь поступления токсических веществ в растение — через корни.

Роль корней в устойчивости растений к фитотоксикантам выявилась в опытах с горохом и кукурузой, различающимися чувствительностью к сернистому газу. Листья гороха, чувствительного к этому фитотоксиканту, как и следовало ожидать, обладают более низкой сопротивляемостью диффузии. Однако исследователи пришли к заключению, что не только этим объясняется более высокий уровень содержания серы в растениях гороха. Было выдвинуто предположение, что поступление серы в листья растений определяется дополнительным «внутренним поглотителем». Это предположение подтвердилось в опытах с водной культурой, показавших, что корни гороха интенсивно поглощают серу.

К физиологическим механизмам устойчивости можно отнести состояние покоя у растений, которое выработалось в ходе эволюции как приспособление к перенесению неблагоприятного периода года, характеризующегося низкими температурами или продолжительными засухами. По мнению Ю. З. Кулагина (1974), состояние покоя у растений является важной преадаптацией их к антропогенным загрязнителям окружающей среды. Резкое снижение интенсивности газообмена при одновременном усилении развития покровных тканей обеспечивает зимующим побегам деревьев и кустарников высокую газоустойчивость.

В. С. Николаевский (1979) показал, что между интенсивностью физиологических процессов в листьях (фотосинтез, дыхание) и газоустойчивостью имеется статистически достоверная обратная корреляция. Газоустойчивые древесные породы обладают пониженной интенсивностью фотосинтеза и дыхания.

У разных сортов петунии выявлена связь между устойчивостью к озону и содержанием в листьях аскорбиновой кислоты. Существует корреляция между уровнем содержания аскорбиновой кислоты и резистентностью растений лиственницы к двуокиси серы: со снижением количества аскорбиновой кислоты ночью увеличивается чувствительность лиственницы к газу. По мере интенсификации фумигации днем содержание аскорбиновой кислоты падает. У сосны при затенении днем токсичное действие сернистого газа выражено сильнее, чем ночью. Между тем днем заметно снижается содержание аскорбиновой кислоты. Корреляция между содержанием аскорбиновой кислоты и чувствительностью к газам обнаружена и у ели.

Все изложенное свидетельствует о том, что аскорбиновая кислота выполняет в растениях защитную функцию по отношению к токсикантам.

Устойчивость к аммиаку связывается с уровнем содержания органических кислот, особенно щавелевой, способных обезвреживать это соединение. В растениях, обработанных аммиаком и окислами азота, происходит увеличение содержания азотсодержащих веществ, причем у устойчивых видов оно обусловлено значительным повышением как белкового, так и небелкового азота. Однако у менее устойчивых к этим газам растений содержание общего азота повышается только из-за накопления небелковой фракции, в то время как количество белкового азота остается на прежнем уровне.

Важной предпосылкой к устойчивости растений к сернистому газу является высокая буферность цитоплазмы. Факторы, влияющие на буферность цитоплазмы, оказывают влияние на чувствительность растений к сернистому газу, повышая ее.

Известно, что углеводы выполняют важную роль в адаптации растений к низким температурам, засухе, засолению, аммиачному отравлению. Неудивительно, что эти вещества играют особую роль в формировании приспособленности растений к новому экологическому фактору — загрязнению атмосферы промышленными фитотоксикантами. Показано, что факторы, благоприятствующие накоплению углеводов в тканях растений, например гуминовые кислоты, в то же время повышают общую устойчивость к токсическим веществам — продуктам коксохимического производства. Защитное влияние сахаров продемонстрировано в опытах с растениями неустойчивого к озону сорта фасоли, который был обработан препаратом (N-[2-(2-оксо-1-имидазолидинил)этил]-N1– фенилмочевина). Под действием этого препарата растения фасоли стали устойчивыми к озону. Одновременно обработка привела к повышению уровня восстанавливающих и невосстанавливающих сахаров в листьях растений соответственно на 41 и 35 % и увеличению концентрации фруктозы, глюкозы, сахарозы, эритрита на 35–62 %.

В связи с тем что днем устьица у большинства растений обычно открыты, растения интенсивно поглощают фитотоксиканты и сильнее повреждаются ими. Однако овес оказался более устойчивым к сернистому газу в дневное время. Отмеченное повышение устойчивости растений Р. Гудериан (1979) связывает с возрастанием уровня сахаров в листьях. В пользу такой точки зрения свидетельствуют результаты опытов, в которых растения фасоли помещали в растворы глюкозы и подвергали действию двуокиси серы. Другими исследователями показано, что существует четкая корреляция между содержанием сахаров в листьях культурных растений и устойчивостью их к озону.

Если растения томатов выдержать в течение 36 ч в темноте для понижения содержания сахаров в тканях, а затем в течение 4 ч обработать воздухом, содержащим в 1 м3 2,4 мг хлористого водорода, то довольно быстро на листьях обнаруживаются некротические повреждения, занимающие около 25 % площади листьев. В то же время у листьев, не подвергавшихся воздействию темноты, повреждения отсутствовали.

Из результатов этих экспериментов Р. Гудериан (1979) делает практический вывод: воздействие загрязнителей в утренние часы представляет особую опасность для растений.