Чтение онлайн

Как мы упоминали выше, в некоторых филогенетических стволах рептилий продолжалось совершенствование приспособлений к насекомоядности, которая была, вероятно, самой примитивной формой питания пресмыкающихся. Это направление эволюционных преобразований привело к появлению небольших и проворных ящерицеобразных животных, причем сходный тип строения сформировался параллельно в нескольких независимых эволюционных линиях. Одна из них проколофоны (Procolophonia) - сохранила общий уровень организации котилозавров, со сплошным покровом накладных костей в височной области черепа. Остатки примитивных проколофонов, никтифрурета (Nyctiphruretus) и никтеролетера (Nycteroleter) - легких большеглазых животных (рис. 37) с удлиненным телом и хвостом (общей длиной до 30-40 см) - были найдены в верхнепермских отложениях на берегах реки Мезени.

В других группах насекомоядных рептилий произошли некоторые прогрессивные изменения организации, выразившиеся, в частности, в усовершенствовании черепа. Эти животные, давшие начало двум важнейшим подклассам рептилий - лепидозаврам (Lepidosauria) и архозаврам (Archosauria), - приобрели удлиненные челюсти, удобные для схватывания мелкой подвижной добычи. В височной области у них появилась сначала одна, а затем и вторая пара височных окон, расположенных одно над другим и разделенных тонким костным мостиком (верхней височной дугой). Так возник диапсидный тип черепа (рис. 34), легкая и ажурная конструкция которого позволила вновь усовершенствовать кинетизм - подвижность верхней челюсти и некоторых связанных с ней костей, древнюю особенность, унаследованную наземными позвоночными от кистеперых рыб. У большинства примитивных тетрапод (стегоцефалов и котилозавров) кинетизм черепа в той или иной степени подвергся редукции по различным причинам (изменение типа подвески челюстей, перестройка затылка и задней части крыши черепа, связанная с необходимостью для наземных животных усилить шейно-затылочные мышцы). Однако редуцированная подвижность еще сохранялась в ряде внутричерепных сочленений, что, вероятно, способствовало оптимизации положения челюстей по отношению к схваченной добыче. На ее основе у рептилий с диапсидным черепом развились новые высокоэффективные формы кинетизма 1, сыгравшие большую роль в адаптациях этих животных (рис. 38).

Примитивные лепидозавры (миллерозавры - Millerosauria), у которых лишь началось развитие височных окон и усиление кинетизма черепа, известны из верхнепермских отложений Южной Африки. В породах примерно того же возраста сохранились остатки первых рептилий, имевших настоящий диапсидный череп эозухий (Eosuchia), наиболее известным представителем которых была янгина (Youngina). Отдаленным потомком эозухий является дожившая до нашего времени новозеландская гаттерия (Sphenodon), которая принадлежит к отряду клювоголовых (Rhynchocephalia), появившихся в раннем триасе. От эозухий или от миллерозавров возникли настоящие ящерицы (Lacertilia), у которых в связи с усилением подвижности верхней челюсти (рис. 38) редуцировалась нижняя височная дуга, связывавшая в диапсидном черепе задний конец верхней челюсти с областью челюстного сустава. В результате череп ящериц приобрел легкую ажурную конструкцию (рис. 34). Ящерицы достоверно известны начиная со среднего триаса, хотя некоторые авторы (Л. П. Татаринов, 1964) причисляют к ящерицам ряд форм из раннего триаса и даже из поздней перми.

Вероятно, эозухии были также предками высших рептилий, принадлежащих к подклассу архозавров и оставивших самые яркие страницы в палеонтологической летописи мезозоя.

ГЛАВА 4. МЕЗОЗОЙСКАЯ ЭРА - ВЕК РЕПТИЛИЙ

После завершения в середине пермского периода оледенения Гондваны климат Земли стал более теплым. (Возможно, это было связано с перемещением Южного полюса с континента в Тихий океан.) Потепление продолжалось на протяжении мезозойской эры, которая в целом была более однообразной в климатическом отношении, чем другие эры фанерозоя.

В мезозое господствовали теплые климаты с относительно слабо выраженной климатической зональностью. До сих пор не обнаружено мезозойских тиллитов, которые свидетельствовали бы об оледенении какого-либо континента. Южный полюс на протяжении мезозойской эры оставался в океане, а Северный перемещался от восточной оконечности Сибири к Аляске. При отсутствии оледенений температура воздуха и воды в океане была, вероятно, значительно выше современной: на экваторе на 3-5°, в средних широтах на 10°, а в полярных на 20-40° (Р. В. Фэйрбридж, 1970).

В то же время происходили важные изменения рельефа Земли и положения континентов, которые привели к формированию в общих чертах существующих ныне континентов и океанов.

В начале триаса сохранялись относительно высокие материки (продолжение геократической эпохи пермского периода). Затем началась морская трансгрессия с образованием мелких краевых морей Тихого океана. Она была прервана в начале юрского периода древнекиммерийской фазой Альпийской тектоно-магматической эпохи, сопровождавшейся регрессией моря. Затем последовала новая значительная трансгрессия, с которой было связано развитие характерного для мезозойской эры океана Тетис между Лавразией и Гондваной. Конец юрского периода ознаменовался позднекиммерийской фазой горной складчатости. В меловом периоде произошла новая морская трансгрессия, достигшая максимума в позднемеловой эпохе. Краевые теплые моря океана Тетис в эпохи максимальных трансгрессий юрского и мелового периодов заливали значительные территории Европы (в том числе Русскую равнину) и Северной Африки. Морские трансгрессии в середине и конце мелового периода были прерваны поднятиями суши и горообразовательными процессами (соответственно австрийская и ларамийская фазы альпийского горообразования).

Согласно представлениям теории тектоники плит (см. главу 3), общей тенденцией в мезозое был распад суперконтинента Пангеи с последующим расхождением континентальных плит (рис. 39).

В триасе этот процесс еще только начался. Лавразия сместилась несколько к северу. При этом происходило постепенное раскрытие океана Тетис, отделявшего Лавразию от Гондваны. Затем Лавразия раскололась на Северную Америку и Евразию, между которыми началось формирование северной части Атлантического океана.

Вероятно, уже к концу юрского периода относится начало раскола Гондваны и, соответственно, возникновение Индийского океана и южной части Атлантики, отделивших Африку от Австралии и Антарктиды на востоке и юге и от Южной Америки на западе.

В меловом периоде расхождение континентов, которые в конце палеозоя входили в состав единой Пангеи, значительно прогрессировало. Продолжали расширяться Атлантический и Индийский океаны. При движении американских плит к западу на их западных окраинах возникли мощные зоны горной складчатости: в юрском периоде - Сьерра-Невада, в меловом - Анды и Скалистые горы (позднекиммерийская и ларамийская фазы горообразования). Индостан и Мадагаскар обособились от Африки; Индостанская плита начала смещение к северо-востоку. Сложные взаимные смещения Африки и Европы 1 привели к постепенному закрытию океана Тетис. Из материков, входивших в состав Гондваны, в конце мезозоя оставались соединенными лишь Антарктида и Австралия. Зато материки, составлявшие Лавразию и разделившиеся в начале мезозоя, к концу мелового периода вновь соединились, правда противоположными концами: Азия и Северная Америка сошлись в области Чукотки и Аляски. Так возникла Берингия - сухопутный мост, связывавший Америку и Азию на месте современного Берингова пролива.

ТРИАС - ВРЕМЯ ОБНОВЛЕНИЯ ФАУНЫ

Рубеж между пермским и триасовым периодами был отмечен существенными изменениями в характере фауны наземных позвоночных. В пермское время преобладающими группами пресмыкающихся были звероподобные рептилии и котилозавры, тогда как группы с диапсидным черепом (лепидозавры и архозавры, объединяемые иногда под названием "завропсиды") оставались сравнительно немногочисленными. Так, по подсчетам П. Робинсон (1971), из верхнепермских отложений известно 170 родов звероподобных рептилий и лишь 15 родов завропсид. Это соотношение резко изменилось к началу мезозоя. Из числа котилозавров в триас перешли лишь проколофоны, вымершие к концу этого периода, а из звероподобных - немногие группы дицинодонтов и высших териодонтов. Зато обилие и разнообразие завропсид- ных рептилий неуклонно возрастает, и во второй половине триаса они становятся доминирующими. По данным П. Робинсон, соотношение числа родов звероподобных и завропсидных рептилий в раннем триасе было 36 против 20, в среднем триасе - 23 против 29, а в позднем триасе - уже 17 против 83. При этом нужно отметить, что высшие звероподобные рептилии обладали рядом прогрессивных признаков, отсутствовавших у завропсид (например, были способны к пережевыванию пищи, значительно повышавшему степень ее усвоения в кишечнике; вероятно, териодонты имели волосяной покров и т. д.; подробнее см. ниже). Победа в борьбе за существование была достигнута завропсидами, так сказать, вопреки прогрессивным чертам организации териодонтов и, очевидно, основывалась на каких-то важных преимуществах первых. Английский палеонтолог Памела Робинсон (1971) предложила гипотезу, связывающую изменения фауны рептилий в триасе с особенностями физиологии завропсид и звероподобных пресмыкающихся, о которых с известной долей вероятности можно судить по соответствующим характеристикам современных потомков тех и других. Современные завропсиды (в широком смысле этот термин используется для объединения незвероподобных рептилий, т. е. всех современных групп этого класса, и птиц) характеризуются наличием целого комплекса приспособлений к жизни в условиях жаркого засушливого климата. Это, во-первых, способность выживать при значительно более высоких температурах тела, чем это возможно для потомков звероподобных рептилий - млекопитающих (многие ящерицы - до 44 °С, птицы - до 43 °С, млекопитающие - до 39 °С). При этом рептилии путем инсоляции используют энергию солнечного облучения для повышения температуры тела до оптимального уровня (в связи

а - триас б - юра

в - мел г - эоцен

с этим для них сохраняет значение "теменной глаз", регулирующий различные функции организма в зависимости от интенсивности падающего света).

Во-вторых, у завропсид конечным продуктом их белкового обмена, выводимым из организма с мочой, является мочевая кислота, тогда как у млекопитающих мочевина. Мочевая кислота может образовывать перенасыщенные растворы, и поэтому для ее выведения из организма требуется примерно в 10 раз меньше воды, чем для выведения мочевины. Следовательно, выделительная система завропсид гораздо лучше экономит влагу для организма, чем таковая млекопитающих.

Логично предположить, что организация завропсид складывалась в условиях засушливого и жаркого климата, тогда как звероподобные рептилии возникли в местообитаниях с более влажным и прохладным климатом. Такие местообитания, вероятно, были широко распространены, особенно на континентах, входивших в состав Гондваны, в эпоху великого оледенения (т. е. до середины пермского периода). К концу пермского времени и в триасе во многих регионах климат становится все более засушливым (или по крайней море характеризовался значительными сезонными засухами). П. Робинсон связывает это с изменениями морских течений и преобладающих направлений циркуляции атмосферных потоков, которые были обусловлены дрейфом континентов, входивших в состав Лавразии и Гондваны. Засушливость климата (хотя бы в форме сезонных засух) должна была дать важные преимущества в борьбе за существование тем группам наземных животных, которые обладали большей устойчивостью к действию высоких температур, были способны лучше экономить влагу и с помощью специальных форм поведения могли использовать энергию солнечного облучения для достижения оптимальной температуры своего тела (так называемая гелиотермия). Поскольку по всем этим показателям завропсиды существенно превосходили звероподобных рептилий, последние были оттеснены в еще сохранившиеся более прохладные и влажные местообитания. В неблагоприятных условиях, при жесткой конкуренции со стороны завропсид численность терапсид значительно упала и большинство их групп вымерло.