Чтение онлайн

В связи с формированием человека современного вида (Homo sapiens) и развитием человеческого общества в течение четвертичного периода А. П. Павлов (1922) предложил назвать этот период кайнозойской эры антропогеном. Обратимся же теперь к эволюции самого человека.

ГЛАВА 6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА

Человек относится к отряду приматов (Primates), и эволюционная история человека есть часть филогенеза этой группы. Поэтому рассказ о происхождении человека целесообразно начать с анализа общих признаков приматов, среди которых можно найти и предпосылки для развития особенностей строения, физиологии и поведения человека.

Приматов можно кратко охарактеризовать как группу лесных теплолюбивых плацентарных млекопитающих, приспособившихся к лазающему, древесному образу жизни, сохранив достаточно примитивную основу организации. Архаические черты в строении приматов проявляются в сохранении ими пятипалой конечности, опирающейся при ходьбе на всю ступню (а не на пальцы или на их концевые фаланги, как у быстро бегающих хищников и копытных), в сохранении ключиц (которые утрачиваются при совершенствовании бега у названных групп), в отсутствии специализации питания (большинство приматов всеядны и питаются как растительной, так и животной пищей) и т. д. Сохранение некоторых примитивных признаков и отсутствие специализации различных органов к какой-то одной (хотя и весьма совершенно выполняемой) функции обеспечивают высокую эволюционную пластичность приматов, проявивших в ходе филогенеза способность адаптироваться к самым различным условиям существования и способам использования природных ресурсов.

Важнейшие особенности приматов связаны с развитием приспособлений к древесной, лазающей жизни. Прежде всего это совершенствование хватательной способности конечностей, сопровождавшееся приобретением возможности вращения кисти и предплечья вокруг их продольной оси (способность к пронации и супинации кисти, с поворотом ладони вниз и вверх), а также развитие противопоставления больших пальцев всем остальным, облегчавшего хватание. Эти приспособления значительно увеличили общую манипулятивную способность конечностей, т. е. способность различным образом действовать с удерживаемым пальцами предметом.

Лазание по веткам требует хорошо развитого осязания (для исследования поверхности опоры), в связи с чем на концевых фалангах пальцев усиленно развиваются мясистые пальцевые подушечки, кожа которых богата осязательными тельцами и нервными окончаниями; поэтому когти преобразуются в ногти с плоской и тонкой когтевой пластинкой, защищающей конец пальца сверху.

Но самую важную роль среди органов чувств при лазании приобретают глаза, поскольку прыжки с ветки на ветку требуют возможности объемного (стереоскопического) зрения, с точной оценкой расстояний и надежности опоры. Развитие стереоскопического зрения достигается перемещением глаз на переднюю (лицевую) поверхность головы, их сближением и все большим перекрыванием полей зрения (что, собственно, и создает бинокулярный эффект: предмет рассматривается двумя глазами с разных сторон, и восприятие обоих глаз суммируется в центральной нервной системе).

С другой стороны, при жизни на деревьях падает роль обоняния. Соответственно, орган обоняния у приматов подвергается некоторой редукции.

Чрезвычайно важные изменения, связанные с адаптацией к лазанию, произошли в центральной нервной системе. Дело в том, что передвижение по веткам представляет собой один из наиболее сложных способов локомоции, требующий непрерывной точной оценки расстояний и качества опоры и соответствующей коррекции движений. На деревьях каждый шаг и прыжок представляют собой, по удачному определению Я. Я. Рогинского, "отдельный творческий акт". Все это требует высокого совершенства центральной нервной системы как в анализе непрерывно меняющейся обстановки, так и в осуществлении тонкого мышечного контроля разнообразнейших оттенков движений и положений конечностей и тела. Результатом совершенствования всех указанных функций явилось прогрессивное развитие головного мозга, особенно коры больших полушарий, в которой в ходе филогенеза приматов формируется сложная система борозд и извилин (у низших приматов кора имеет гладкую поверхность) 1, а также мозжечка. Увеличение размеров головного мозга сказывалось на пропорциях черепа, в котором относительно увеличивалась мозговая коробка и уменьшался челюстной отдел.

Кочевая жизнь на деревьях, которую ведет большинство обезьян, не позволяет самкам иметь одновременно много детенышей, которые, цепляясь за шерсть матери, сковывают ее движения. Отсюда характерная для приматов тенденция к уменьшению числа детенышей до 1-2 на самку за одну беременность. Малочисленность потомства требует более совершенного ухода за ним, поэтому у обезьян должны были развиться сложные формы родительского поведения, обеспечивающие длительный уход за детенышами и защиту их родителями. Результатом уменьшения числа детенышей была и редукция числа млечных желез до единственной (грудной) пары.

Еще одной чрезвычайно важной характеристикой приматов является их общественный (стайный) образ жизни. Эффективная организация жизни стаи требовала развития особых (социальных) форм поведения. Наиболее жизнеспособными оказывались те стаи, в которых наследственно закреплялись такие формы поведения, которые обеспечивали снижение взаимной агрессивности особей и помощь более слабым животным в своей стае. В стаях формировалась так называемая социальная иерархия, т. е. происходило выделение разных категорий особей (доминантов - вожаков, животных второго ранга - субдоминантов и других уровней иерархии), что отвечало задаче оптимального разделения функций в организации жизни стаи (совместного целенаправленного движения по охотничьим угодьям, сведения к минимуму конфликтов между разными особями, преодоления различных критических ситуаций). Усложнение поведения в результате общественной жизни требовало, с одной стороны, дальнейшего совершенствования головного мозга, с другой - развития системы сигналов, которая позволила бы передавать необходимую информацию между разными особями стаи.

РАННИЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ПРИМАТОВ

Приматы возникли от примитивных насекомоядных млекопитающих (Insectivora), отдельные группы которых перешли к лазающей, древесной жизни. К основанию эволюционного ствола приматов, возможно, близки древесные землеройки - тупайи (Tupaiidae), обитающие ныне во влажных тропических лесах Южной и Юго-Восточной Азии и прилежащих островов. Среди зоологов-систематиков до сих пор нет единства мнений в вопросе о положении тупайид в системе млекопитающих. Одни авторы рассматривают их как семейство отряда насекомоядных, другие помещают их среди приматов.

Эволюционная ветвь насекомоядных, ведущая к приматам, обособилась, вероятно, еще до конца мезозоя. Из верхнемеловых отложений известны ископаемые остатки животных, которых ряд палеонтологов рассматривает уже в качестве примитивных приматов. Это были пургатории (Purgatorius) - мелкие зверьки с признаками приспособлений к лазающей, древесной жизни, вероятно, имевшие ночную активность (как и другие мезозойские млекопитающие) и питавшиеся насекомыми и фруктами.

Из самых нижних горизонтов палеоцена известны остатки лемуров (Lemuroidea) - наиболее примитивной группы среди современных приматов. Лемуры ныне обитают в тропических лесах Мадагаскара, Африки и Южной Азии. Они ведут сумеречный и ночной древесный образ жизни. Это небольшие животные (в среднем достигающие размеров кошки) с длинным хвостом, пушистым мехом и удлиненной мордочкой. Глаза у лемуров обращены еще не прямо вперед, как у более высокоразвитых приматов, а несколько косо вперед и вбок. У лемуров сохраняется довольно хорошо развитое обоняние. Этих симпатичных зверьков иногда называют полуобезьянами, подчеркивая, что они еще не приобрели всего комплекса признаков, характерного для высших приматов, и занимают по уровню организации промежуточное положение между последними и древесными землеройками.

От каких-то примитивных лемуров примерно в середине палеогена возникли настоящие обезьяны - антропоиды (Anthropoidea). Вероятно, их обособление от лемуров было связано с переходом к дневной активности, сопровождавшимся усилением роли зрения, увеличением размеров и совершенствованием строения головного мозга, развитием стайного образа жизни и связанных с ним социальных форм поведения.

По мнению ряда антропологов, от общего корня с антропоидами произошли тарзиевые, или долгопяты (Tarsioidea), - своеобразная обособленная группа ночных насекомоядных приматов, в организации которых причудливо сочетаются примитивные и специализированные черты.

Древнейшие остатки антропоидов известны из нижнеолигоценовых отложений Египта. Однако антропоиды возникли, вероятно, еще раньше (может быть, в конце эоцена), поскольку в раннем олигоцене существовали уже достаточно разнообразные их представители. Наиболее примитивным среди них был парапитек (Parapithecus), близкий по уровню организации к низшим мартышкообразным обезьянам (Cercopithecidae) и, возможно, принадлежавший к группе, которая являлась предковой для более высокоразвитых антропоидов.