Чтение онлайн

Функциональная специализация почти всех клеточных популяций эпителиальной выстилки воздухоносных путей происходит в ранних сроках пренатального развития. Во взрослом организме благодаря процессам физиологической регенерации и клеточному обновлению поддерживается стабильное соотношение различных клеток в эпителиальной выстилке воздухоносных путей, что способствует непрерывному осуществлению эффективного мукоцилиарного клиренса.

ЛЕГКИЕ

Объем легких прижизненно колеблется от 2,5 до 6 л, масса 900 - 1000 г, в состав которой входит 40 - 50% крови. Посмертная масса легких у женщин составляет 750 г, у мужчин 850 г [17, 18]. Легкие - асимметричный парный орган (рис. 1-3). Они располагаются в плевральной полости, имеющей дорсальную, латеральную, вентральную, медиастинальную и нижнюю (диафрагмальную) поверхности [19]. Область, через которую в каждое легкое входят главный бронх, легочные артерии и вены, бронхиальные артерии и вены, лимфатические сосуды и нервы, называется воротами легких. Корень легкого - это совокупность анатомических элементов, входящих в легкое на уровне ворот. В правом легком бронх находится выше легочной артерии, а она, в свою очередь, выше вены. В левом - легочная артерия выше бронха, а бронх, в свою очередь, выше вены. Макроскопически легкие имеют 5 долей (3 доли правого и 2 доли левого легкого). Кроме того, на современном этапе принято выделять сегменты легких. Всего сегментов двадцать (по десять в каждом легком), и они отделены друг от друга соединительнотканными прослойками (рис. 1-4). В левом легком между передней и нижней частями нижней доли располагается язычковый сегмент.

path: pictures/01-03.png

Рис. 1-3. Легкие человека в норме. А - латеральная поверхность правого легкого, Б - медиальная поверхность (корень) правого легкого, В - латеральная поверхность левого легкого, Г - медиальная поверхность (корень) левого легкого.

На рис. Б и Г обозначены бронх (B), легочная артерия (A), легочная вена (V), легочная связка (L) (по С. Kuhn III, 1995 [62]).

path: pictures/01-04.png

Рис. 1-4. Бронхолегочные сегменты (по C. Kuhn III, 1995 [62]).

В легких выделяют паренхиматозный интерстиций (альвеолярные стенки) и экстраальвеолярную соединительную ткань (перибронхиолярная ткань, внутридольковые перегородки и висцеральная плевра). Соединительнотканные фибриллы (коллаген, эластин и ретикулум) образуют трехмерные корзинчатые структуры вокруг воздухопроводящих путей и дистальных воздушных пространств. Выделяют различные интерстициальные клетки (контрактильные и неконтрактильные), тучные, плазматические клетки и, иногда, Влимфоциты. В состав интерстиция входят гликозаминогликаны с полисахаридными молекулами и гелеподобными структурами (табл. 11) [20].

Таблица 1-1. Компоненты нормального легкого человека

Компоненты

Толщина, мкм

Объем и масса

Авторы

Газ

–

2400

[21]

Ткань

–

900

[22]

Кровь

–

400

[17]

Легкие

–

500

[23]

Поддерживающие структуры

–

250

[3]

Стенки альвеол

2,2

250–300

[3, 24]

Эпителий

0,18

60–80

[3, 24]

Эндотелий

0,10

50–70

[3, 24]

Интерстиций

0,22

100–185

[3, 24]

Альвеолярные макрофаги

–

55

[24]

Морфофункциональной единицей респираторного отдела легких, по мнению патологоанатомов, служит ацинус [25], который начинается от конца терминальной бронхиолы и включает в себя респираторные бронхиолы I, II и III порядков, альвеолярные ходы, мешочки и альвеолы (рис. 15). От респираторной бронхиолы III порядка отходит от 2 до 4 альвеолярных ходов, переходящих в 3 - 6 альвеолярных мешочков, состоящих из 4 - 8 альвеол. Респираторные бронхиолы и альвеолярные ходы в нижних долях длиннее, особенно в субплевральных зонах. В состав каждого ацинуса входит 10 - 12 ТРЕ [1, 26]. Первые альвеолы появляются уже в респираторных бронхиолах I порядка. Эпителиальная выстилка бронхиол переходит непосредственно в эпителиальную выстилку альвеолярных ходов. Стенки альвеолярных ходов состоят из «входных ворот», или преддверий, альвеол, которые на гистологических срезах представлены замыкательными пластинками с эластическими волокнами. Каждый ацинус включает до 2000 альвеол. Объем респираторной зоны легких взрослого человека составляет около 3000 мл. Границы ацинусов на гистологических срезах трудноопределимы изза плотного прилегания альвеол. Общее число альвеол в легких - от 100 до 358 млн альвеол [3, 27]; общая площадь альвеолярной поверхности, в зависимости от объема легких, составляет 70 - 80 м²[3].

Альвеолы на гистологических срезах однородны по форме, имеют вид гексагональных многогранников, средний диаметр альвеол составляет 260 - 290 мкм [3]. Альвеолы разделены между собой межальвеолярными перегородками, которые одновременно являются стенками альвеол (рис. 1-6). Компонентами альвеолярной стенки являются надклеточный жидкий слой сурфактантного альвеолярного комплекса, альвеолярный эпителий и его базальная мембрана, однорядная сеть кровеносных капилляров, септальная строма (интерстиций), содержащая коллагеновые и эластические волокна, фибробласты, фиброциты, мигрирующие клетки крови и клетки лимфоидного ряда, тучные клетки, макрофаги, антигенпредставляющие клетки (дендритические клетки и клетки Лангерганса) [5]. На долю альвеолоцитов I типа приходится 8% всех клеточных элементов, альвеолоцитов II типа - около 16%, интерстициальных клеток - 36%, эндотелия кровеносных капилляров - 30%, альвеолярных макрофагов - 10% [28].

path: pictures/01-05.png

Рис. 1-5. Гистологический срез компонентов ацинуса. А - ветвь легочной артерии, В - ветвь легочной вены, ТБ - терминальная бронхиола, РБ - респираторные бронхиолы трех порядков, АХ - альвеолярный ход, АМ - альвеолярный мешочек (по C. Kuhn III, 1995 [62]).

path: pictures/01-06.png

Рис. 1-6. Строение альвеолярной стенки. АI - альвеолоцит I типа, АII - альвеолоцит II типа (по L. Kobzik, 1999 [63]).

Надклеточный жидкий слой имеет двухфазное строение: на границе с газовой средой располагается межфазный сурфактант с поверхностноактивными веществами, под этим слоем жидкая подложка - гипофаза. Альвеолоциты I типа являются структурообразующими клетками, создающими конфигурацию альвеол. Альвеолоциты II типа - секретирующие сурфактант клетки.

К - капилляр, ИК - клетка интерстиция. Стрелками указаны цитоплазматические отростки. Трансмиссионная электронная микроскопия (ТЭМ). x15 000 (по Frazer, Pare, 1977 [64]).

Альвеолоциты I типа, средний объем которых составляет 1800 мкм³, - клетки, имеющие цитоплазматические выросты толщиной 0,2 - 0,4 мкм. Одна клетка покрывает около 5100 мкм² альвеолярной поверхности [28], располагается на базальной мембране, в которой выявлены коллаген I типа, фибронектин, ламинин. При сканирующей электронной микроскопии поверхность клеток гладкая, полигональной формы, имеет межклеточные контакты, обеспечивающие непрерывность эпителиального пласта и относительную лабильность в процессе дыхания. Ультраструктурно в цитоплазме клеток имеются овальное ядро, аппарат Гольджи небольших размеров, небольшое число митохондрий, цистерны гранулярной и гладкой цитоплазматической сети, незначительное число рибосом и полисом; микрофиламенты рассредоточены по всей цитоплазме. Клетка обладает низкой метаболической активностью, имеет множество микропиноцитозных пузырьков и везикул (рис. 1-7). Альвеолоциты I типа имеют непрерывный гликокаликс толщиной 20 - 80 нм [9]. В клетках выявлены эстераза, цитокератин-18, гамма-глобаминтрансфераза, рецепторы фактора роста, сигнальные молекулы Gбелков, Са²⁺рецепторы и насосы, эндотелиальная NOсинтаза, высокое содержание кавеолина-1 и транспортная РНК, свободного холестерина в везикулах [29].

path: pictures/01-07.png

Рис. 1-7. Альвеолоцит I типа.

Альвеолоциты II типа располагаются в углах альвеол, на базальной мембране, отделяющей тело клетки от интерстиция межальвеолярной перегородки. Это одноядерные кубические или призматические клетки высокой степени дифференцировки, без цитоплазматических выростов, объемом около 300 мкм³. Ядра занимают 30 - 40% клетки и расположены центрально. Альвеолоциты II типа содержат умеренную гранулярную цитоплазматическую сеть в виде овальных, округлых и вытянутых цистерн, рассредоточенных по всей цитоплазме, небольшой аппарат Гольджи, митохондрии (рис. 1-8). Отличительной особенностью альвеолоцитов II типа является наличие осмиофильных пластинчатых телец (мембраноподобный осмиофильный материал) размером от 0,1 до 2,5 мкм (в среднем 1 мкм), получивших название цитофосфолипосом. Общее число их в клетках достигает 150 [9], и они рассредоточены по всей цитоплазме, являясь своеобразными секреторными гранулами, продуцирующими различные белки, включая сурфактантные протеины (SP) - SPA, SPB, SPC (но не SPD), типичные лизосомальные ферменты, Н⁺транспортер, уникальную альфагликозидазу и другие молекулы [30, 31], фосфолипиды сурфактанта, щелочную фосфатазу, цитокератин-19, АВСтрансмиттер. Наличие в клетках митохондрий, микропероксисом, рибосом и полисом свидетельствует об их высокой метаболической активности. Альвеолоциты II типа синтезируют и секретируют факторы роста эпителия, его репарации и пролиферации.

Альвеолоциты II типа могут пролиферировать и генерировать как себе подобные клетки, так и альвеолоциты I типа, а также факторы роста, такие как фибропластический фактор роста (FgF) и его семейство (FgF1), фактор роста кератиноцитов (FgF7), фактор роста гепатоцитов, гепаринсвязанный эпителиальный фактор роста (EgF) [32 - 34]. Факторы роста стимулируют митоз альвеолоцитов II типа ( in vitro и in vivo).

«Щеточные» клетки, или альвеолоциты III типа, обладают абсорбционной, сократительной, секреторной и хеморецепторной функциями [35]. Отличительной их особенностью является наличие на апикальной поверхности цилиндрических микроворсинок (в виде щетки), состоящих из филаментов, которые глубоко проникают в цитоплазму. У крыс эти клетки составляют 5% от всех альвеолоцитов. У человека альвеолоциты III типа практически не исследованы.