Чтение онлайн

Dawkins R. The Blind Watchmaker. London: Longman, 1986. (Докинз Р. Слепой часовщик. Как эволюция доказывает отсутствие замысла во Вселенной / Пер. А. Гопко. – М.: АСТ: Corpus, 2015.)

Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection. Ed. J. H. Bennett. Oxford: Oxford University Press, 1999. (Первое издание: Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Clarendon Press, 1930.)

Grafen A. Biological Signals as Handicaps. Journal of Theoretical Biology. 1990. 144(4): 517–546.

Lumley A. J., Michalczyk L., Kitson J. J., et al. Sexual Selection Protects against Extinction. Nature. 2015. 522(7557): 470–473.

Shuker D. M., Kvarnemo C. The Definition of Sexual Selection. Behavioral Ecology. 2021. 32(5): 781–794.

Taylor B. Californian Elephant Seals: Models of Sexual Selection. London NERC Doctoral Training Partnership. 14.03.2017 (online).

Yoshizawa K., Ferreira R. L., Yao I., et al. Independent Origins of Female Penis and Its Coevolution with Male Vagina in Cave Insects (Psocodea: Prionoglarididae). Biology Letters. 2018. 14(11): 20180533.

Zahavi A. Mate Selection – a Selection for a Handicap. Journal of Theoretical Biology. 1975. 53(1): 205–214.

Рассуждая о самцах и самках, мы иногда для пущей наглядности перепрыгивали от клеток к целым многоклеточным организмам и обратно. Конечно, сперматозоид и яйцеклетка, гоняющиеся друг за другом по фаллопиевой трубе зайчихи, – это не совсем то же самое, что живые макроскопические заяц и зайчиха, скачущие по весенним лугам. У них разные задачи, и существуют они в совсем не похожих условиях. Однако иногда такая подмена помогает что-то понять. А иногда мешает: если вы производите мелкие, юркие и не обремененные никакими богатствами половые клетки, это еще не значит, что и сами вы должны быть легкомысленным и никчемным.

Но есть одна ситуация, где аналогия репродуктивных клеток и организмов уж точно дает сбой. У сперматозоидов есть явное отличие от ооцитов: их всегда гораздо больше. Иногда в сотни миллионов раз. У организмов бывает по-разному: на одну пчелиную матку приходится несколько десятков трутней, а у одного морского слона в гареме может быть до сотни самок. Однако вопиющего соотношения «один к ста миллионам» вы в природе не найдете. Более того, даже у морских слонов – с пчелами, надо признать, все чуточку сложнее – мальчиков и девочек рождается одинаковое число.

Морские слоны могли уже наскучить читателям, так что приведем еще один, менее известный пример. Речь идет о небольшой птичке шалашнике, обитающей в Австралии. Шалашники – хрестоматийный пример полового отбора, о котором речь шла в прошлой главе. Самец атласного шалашника строит шалаш из тонких веток – довольно большой, высотой до метра при полутораметровой ширине, – который украшает разноцветными предметами, в том числе крышками от пластиковых бутылок и обрывками фольги. При этом шалашник проявляет большую разборчивость: сортирует свои сокровища по цвету, отдавая предпочтение одним цветам и избегая других. Шалаш – это не дом и не гнездо. Он нужен только для того, чтобы привлечь самку, которая в случае успеха должна зайти в шалаш и там спариться с самцом. Постройка шалаша занимает у птицы очень много времени – на кормежку шалашник тратит в разы меньше. Эти факты часто приводят как иллюстрацию концепции полового отбора, но есть один малоизвестный аспект: беда в том, что в каждый сезон самку находит только каждый десятый самец шалашника! Остальные трудятся напрасно. Сколько же ресурсов растранжирили шалашники как вид, и как бы им было хорошо, если бы самцов стало вдесятеро меньше! Может, тогда и шалаш бы не понадобился: зачем так уж стараться, когда твой пол в дефиците.

С подобными рассуждениями мы уже сталкивались, говоря об эволюционно-стабильных стратегиях: насколько выгоднее было бы деревьям в лесу не соревноваться, кто выше вымахает, а согласовать политику и честно делить между собой солнечный свет. Ответ дает теория игр: стремление к личному выигрышу и максимизация совокупного выигрыша почти всегда противоречат друг другу. Что касается вопроса о соотношении самцов и самок в популяции, решение предложил Рональд Фишер – тот самый, что придумал «фишеровское убегание», а еще рассуждал о том, как половое размножение помогает объединить в одном геноме две полезные мутации (четвертая глава).

Ход его рассуждений таков: сколько бы ни было в популяции самцов и самок, в каждом спаривании участвуют ровно двое и каждый вносит в каждого из потомков ровно половину генов. Это значит, что следующее поколение наследует ровно половину генов от самцов, а половину от самок. Вообразим семейную пару, которая решает, сколько ей родить мальчиков и сколько девочек. Если все мальчики в следующем поколении найдут себе девочек и заведут с ними детишек, ответ понятен: кого ни рожай, на числе внуков это никак не отразится. Но что, если лишь каждый десятый мальчик продолжит свой род? Тогда, конечно, большая часть рожденных мальчиков – это проигранные ставки, зато на того единственного, кому все-таки улыбнется удача, придется десятикратный выигрыш. Шансы и размер выигрыша всегда точно уравновешены просто в силу того факта, что в поколении внуков всегда будет поровну генов сыновей и дочерей, поскольку в каждом скрещивании эти гены соединяются в соотношении 1: 1. Таким образом, ответ – рожай сыновей и дочерей поровну и доверься теории вероятностей.

Концепция эволюционно стабильных стратегий учит нас рассматривать небольшие отклонения от выбранной стратегии, так мы и поступим. Рассмотрим ситуацию, когда в силу моды или генетической мутации в каком-то поколении дочерей родилось больше, чем сыновей. Тогда потенциальный выигрыш на каждого рожденного сына увеличивается – возможно, чуть больше парней обзаведутся гаремами, и даже самым никчемным может достаться какая-то легкомысленная неучтенная девочка. А значит, рожать сыновей становится выгоднее, и любая мутация, возвращающая соотношение полов к равновесию, будет поддержана отбором. Таким образом, соотношение полов стремится к равновесию 1: 1, какой бы нелепостью это ни казалось морским слонам.

Заметим, что эти рассуждения Рональда Фишера справедливы только в том случае, если родительский вклад в сыновей и дочерей одинаков. Если, скажем, воспитание дочери обходится вдвое дороже, та же логика требует, чтобы дочерей рождалось вдвое меньше: именно при таком соотношении генетический выигрыш родителей в поколении внуков будет максимальным.

Дело за малым: природе надо придумать какой-то механизм, обеспечивающий это самое выгодное соотношение полов в потомстве. Таких механизмов, надо сказать, природа придумала немало. Наверное, один из самых изысканных и гибких – это когда организм матери сам определяет, сколько самцов и самок ему родить. Этого легко достичь у тех видов, где, к примеру, самцы рождаются из неоплодотворенных яиц, а самки – из оплодотворенных. Самке остается просто решить, оплодотворять ей яйца или нет. Некоторые пользуются этим приемом с большой фантазией: так, самка пальмового короеда, найдя для себя постоянное место жительства, для начала откладывает неоплодотворенные яйца, из которых вылупляются самцы. Затем она спаривается с ними (да-да, со своими кровиночками!) и тогда уже производит из оплодотворенных яиц новых самок, хотя при этом опять оставляет некоторое количество яиц неоплодотворенными, чтобы у ее дочек тоже были кавалеры, а если повезет, то и чужих дочек удастся оприходовать.

Другой вариант – просто положиться на статистику. В роли рулетки здесь можно использовать явления природы – к примеру, температуру окружающей среды. У миссисипского аллигатора самцы появляются, если температура песка, в котором лежат яйца, превысит 33,5 оС. Ниже 32 градусов – рождаются одни девочки, промежуточная температура – появляются и те и другие. При этом обычно аллигаторы делают свои гнезда в прибрежном песке, так что одна половина гнезда обращена к воде, а вторая находится выше по склону. Таким образом, температура в пределах одной кладки как раз и меняется в требуемом диапазоне, чем достигается желаемое соотношение полов.

Но если нам нужно соблюсти точное соотношение 1: 1, здесь природа предусмотрела идеальный механизм, которым сама же охотно воспользовалась. Я имею в виду законы Менделя. У диплоидного организма ровно половина гамет несут отцовский аллель, а половина – материнский, и, если вы хотите ровнехонько поделить свое потомство пополам, вот вам и инструмент. Эволюция, кажется, возвращалась к этому трюку множество раз, и это именно то, что называется половыми хромосомами.

Половые хромосомы были открыты в 1905 году, и надо же было такому случиться, чтобы с этим открытием был связан один из самых неприглядных сексистских скандалов в истории биологии. Главная роль в сюжете принадлежит Нетти Стивенс (1861–1912). Ее история, ослепительно прекрасная и ужасно печальная, начиналась как американская мечта: дочь плотника из штата Вермонт получила степень в Стэнфорде и стала одной из немногих в те годы женщин-ученых. Нетти занялась преподаванием, а затем вернулась к исследованиям в колледже Брин-Мор, что в Пенсильвании, где как раз разворачивал свою деятельность Томас Хант Морган.