Чтение онлайн

Небезынтересно, откуда взялся этот ген-реакционер, подавивший протест свободолюбивой Х-хромосомы. Как ни странно, Nmy произошел от самого Dox. Когда-то копия Dox перескочила с Х-хромосомы на обычную аутосому, да еще и по дороге претерпела перестройку: кусочек гена удвоился, и одна копия перевернулась задом наперед. Теперь с этого нового гена стала считываться РНК-палиндром, способная спариваться – то есть образовывать двойную цепочку – сама с собой. А надо сказать, что наши клетки терпеть не могут двойных цепочек РНК, потому что это верная примета зловредных вирусов. Поэтому у клеток есть правило, которое называется РНК-интерференцией: если какая-то РНК замечена в виде двойной цепочки, все подобные РНК следует уничтожать. И вот именно этот механизм подавил бунт гена Dox.

Это, конечно, была чистая случайность: не перескочила бы копия Dox на аутосому, да еще и с подходящей дупликацией, и Dox бы победил. Он наверняка и победил у всех мух, кроме той, у которой все это случилось, потому-то они и вымерли, а от той выжившей произошел нынешний вид Drosophila simulans. Более того, не так давно было обнаружено, что это далеко не единственное подобное событие. Битва между мейотическими драйверами и их супрессорами (то есть подавителями) идет у этого вида мух постоянно – на Х-хромосоме поднимаются всё новые диссиденты, а на аутосомах им противостоят целые когорты генов-охранителей. В результате дрозофила-симулянс и похожие на нее виды кое-как умудряются поддерживать соотношение полов в пределах допустимого.

Но это получается не у всех, и тут мы от непонятных докучливых плодовых мушек переходим к нашим братьям-млекопитающим. А именно к леммингам. Еще в середине прошлого века было обнаружено, что у леммингов самок рождается гораздо больше – иногда вдвое-втрое, – чем самцов. Скоро был найден виновник такого безобразия. Им оказалась мутантная Х-хромосома. Она действует куда хитрее, чем гены мейотического драйва: вообще отменяет действие Y-хромосомы, так что любой лемминг, несущий хотя бы одну копию хромосомы-мутанта, оказывается самкой. Эту хромосому иногда называют Х*, но ее вполне можно называть и W, как у птиц или бабочек: у них ведь тоже самки – это просто те, у кого есть хромосома W.

Зачем хромосоме W этот фокус? Хитрость начинает работать, когда W, то есть мутантная Х, оказывается в паре с Y, а значит, вместо ожидаемого самца получается самка. И вот эта самка спаривается с нормальным самцом XY. Их дети таковы: WX, WY, XY и несчастные YY, которые вообще не рождаются и даже не начинают развиваться, так что их как бы и нет. Что мы видим? У 2/3 потомства есть мутантная хромосома W! Это огромный эволюционный выигрыш, ради этого стоило устроить бунт. Потом, по мере распространения W, этот выигрыш, конечно, уменьшается: в браках WW и XY (а также WX и XY) мятежная хромосома не получает никакой выгоды – ее сколько было, столько и осталось. Однако поскольку от всех браков с участием W рождается сколько-то WY-самок, то прибыль не обращается в ноль.

А побочный результат восстания – искаженное соотношение полов. В браке WY с XY будет 2/3 самок. А если мама была WX – дети будут WX, XX, WY и XY, то есть девочек будет 3/4 .

Как природа такое допустила? Вроде бы, по Фишеру, отбор должен упрямо возвращать соотношение полов к норме – и в случае мейотического драйва, как мы видели, он каждый раз находит способ сделать это. В пятнадцатой главе мы сетовали на печальную судьбу самцов морского слона: лишь каждый 25-й имеет нормальную интимную жизнь, а остальные вообще непонятно зачем родились, лишь впустую тратят ресурсы стада и портят всем настроение своей экзистенциальной тоской. Тогда мы сказали, что природе на это наплевать, потому что результат отбора определяется не всеобщей пользой и гармонией, а балансом интересов генов: есть равновесие Нэша, и с него так просто не слезешь. А это равновесие наступает, когда самцов и самок поровну. И все рассуждения о том, как полезно было бы для общества подсократить самцов (или, напротив, наделать их побольше, если идет война), никуда не ведут.

Как ни странно, в случае леммингов некоторые зоологи, которых жизнь и труды классиков ничему не научили, начали было рассуждать именно в таком ключе: раз отбор терпит перевес в сторону самок, значит, леммингам это чем-то полезно. Ну вот, например: популяции этих грызунов претерпевают резкие колебания численности, потому что в один год еды много, а в другой почти совсем нет. Наверное, в те годы, когда еды нет, перевес самок – это хорошо для вида, потому что самка поест досыта и родит маленьких леммингов, а самец поест и… сами понимаете. Но, как мы уже не раз видели в этой истории, рассуждения с точки зрения «пользы вида» обычно заводят в тупик. А загадка разрешается совсем не так, и, когда жизнь леммингов смоделировали на компьютере, это стало вполне ясно.

Весь фокус в том, что, хотя мятежная W-хромосома вроде бы эмоционально «против самцов», она достигает своей выгоды именно в паре с Y-хромосомой, то есть у потомства особей с кариотипом WY. Предположим, что какой-то аутосомный ген решил побороться со зловредной W-хромосомой, сдвигая соотношение в сторону самцов, то есть побуждая лемминга производить больше спермиев, несущих Y. Можете взять ручку и бумагу, а можете подсчитать в уме или даже поверить на слово: это приведет к тому, что в популяции будет появляться больше самок с кариотипом WY, а это та самая комбинация, которая приносит хромосоме W ее эволюционную выгоду. Согласно теоретической модели, мятежная хромосома должна достичь в популяции определенной пропорции, при которой наступает новое равновесие: любые малые отклонения будут устраняться самой природой. Вот как несложно оказалось победить этот самый принцип Фишера его собственным оружием: против Нэша нет приема, кроме другого Нэша.

Но мы начали с проблемы лишнего человека на танцах, затронутой в популярной песне 1960-х; надо к ней и вернуться. Итак, несмотря на принцип Фишера, соотношение полов нередко норовит уклониться от вожделенного 1: 1. Иногда такое отклонение уже заложено в самом принципе. Напомним, что в чистом виде он работает лишь в том случае, если родительский вклад в детенышей обоих полов строго одинаков. Однако все любители собак в курсе, что кобели рождаются немного крупнее сук и, соответственно, высасывают из мамы-суки больше молока. Получается, что родительский вклад в кобелей должен быть больше. Природа могла бы это учесть в статистике зачатий, однако вот беда: если соотношение 1: 1 очень удачно получается из менделевских законов, то ради соотношения 10: 9 природе пришлось бы сильно повозиться. Но если так получилось само из-за каких-то второстепенных причин, отбор, наверное, это бы поддержал. Скажем, у людей частота выкидышей слегка выше для плода женского пола, а зато потом более высокая смертность начинает работать против мальчиков. В результате в репродукции участвует чуть меньше мужчин, чем женщин, в полном соответствии с песней. Но кто, скажите, подсчитывал родительский вклад в детенышей мужского и женского пола, если речь идет о людях?

Вот, скажем, одна из возможных причин отклонения от желанного 1: 1: у самцов млекопитающих всего одна Х-хромосома, и рецессивные летальные мутации, которые случаются на этой хромосоме, убьют самцов, а самкам могут и не повредить. Значит, у нас, с нашей системой XY, самцов должно быть чуть меньше. А у птиц, с их ZW, – наоборот, чуть больше. Это рассуждение на пальцах, но так ли это в реальности? Не так давно венгерские биологи проанализировали данные для нескольких сотен видов позвоночных и убедились, что так оно и есть: соотношение полов обычно слегка отклоняется от 1: 1 с преимуществом для гомогаметного пола. Об этом написал прекрасную статью коллега-популяризатор Александр Марков.

Любопытно, что авторы статьи находят и другие возможные причины для численного преобладания гомогаметных полов, кроме той, о которой мы упомянули (частичная гаплоидность самцов). Одна из них связана с уже упомянутым мейотическим драйвом. Зловредный драйвер, отклоняющий соотношение полов в пользу собственной хромосомы, может теоретически завестись на любой из половых хромосом, однако на Х или на Z для этого просто физически больше места, чем на крохотных Y и W.

Наконец, любопытная причина может быть связана с особой ролью самцов в эволюции: для них свойственно приносить личное благополучие в жертву любви, или, точнее, индивидуальную соматическую приспособленность – репродуктивному успеху. Если рецессивный ген задает такую стратегию, ему логично прописаться на Х-хромосоме, поскольку для самок он попросту вреден. А у тех, кто пользуется системой ZW (гетерогаметные самки), он мог бы теоретически занять место на W, однако это куда менее вероятно, потому что опять же W меньше. Как бы то ни было, этот феномен мог бы также слегка повлиять на усредненную статистику позвоночных, сдвинув соотношение полов в сторону гомогаметного пола.

Если уж мы упомянули об особой роли самцов в эволюции и о том, как природа, возможно, использует самцов как своего рода полигон для отбора, принося их в жертву, чтобы отобрать (для самок) самые лучшие гены, – нельзя не вспомнить о смелых гипотезах покойного профессора Геодакяна. Однако для этого понадобится целая новая глава.

Марков А. Обнаружена связь между системой хромосомного определения пола и соотношением самцов и самок в популяции. См.: https://elementy.ru/novosti_nauki/432592/Obnaruzhena_svyaz_mezhdu_sistemoy_khromosomnogo_opredeleniya_pola_i_sootnosheniem_samtsov_i_samok_v_populyatsii