Чтение онлайн

Наиболее крупным родом флоры региона является Carex. Подчиненное положение занимают Artemisia, Potentilla, Salix, Astragalus, Oxytropis, Poa, Viola, Allium. Родовой спектр флоры Приенисейских Саян характеризует ее как имеющую сложную историю, связи с северными, южными, восточными регионами, контрастный характер условий. Бореально-суббореальный характер флоры подтверждается высоким значением в ней семейств Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, родов Carex, Salix, высокой ролью Fabaceae, Brassicaceae, Artemisia, Allium, Astragalus, Oxytropis. А на северном макросклоне Западного Саяна, западных склонах Восточного Саяна флоры характеризуются гумидными чертами (высокая роль Polypodiophyta, Lycopodiophyta, Ranunculaceae, Scrophulariaceae) и выраженными восточноазиатскими (Polygonaceae, Viola, Artemisia, Saussurea), среднеазиатско-средиземноморскими (Fabaceae, Chenopodiaceae, Allium, Astragalus, Oxytropis), арктическими (Caryophyllaceae, Saxifragaceae, Carex, Salix, Pedicularis) связями. Флора характеризуется заметными автохтонными тенденциями. Индекс автономности, по Л. И. Малышеву (1976), составляет +0,13403, что также свидетельствует об этом.

Распределение видов по районам Приенисейских Саян неравномерно: наибольшие показатели биоразнообразия отмечены в правобережных частях Западного Саяна и северо-восточных частях Восточного Саяна; наименьшие – в центральной части Восточного Саяна и на южных макросклонах Западного Саяна.

Аборигенная составляющая флоры в Приенисейских Саянах – 89 %. Это указывает на незначительную степень антропогенной нарушенности. Максимальные показатели по аборигенным видам отмечены в районах Хемчикском (97 %), Уюкском (95 %), Куртушибинском (95 %) и левобережной Приенисейской части Западного Саяна (96 %), минимальные – в окрестностях Красноярска (84 %) и Минусинском районе (88 %). Таксономический анализ указывает на сложную и длительную историю формирования флоры Приенисейских Саян, ее уязвимость, необратимость антропогенных трансформаций, что обусловливает особую необходимость более эффективного пользования биоресурсами, расширения спектра сберегающих среду технологий.

Рис. 5. Дендрограмма сходства (евклидовы расстояния) различных районов и высотных поясов флоры Приенисейских Саян, флористических областей России и сопредельных территорий (Малышев, 1976) по видовому богатству ведущих семейств. Обозначения районов: Eniss – Приенисейские Саяны; ESib – Восточная Сибирь; WSib – Западная Сибирь; MAs – Средняя Азия; Cauc – Кавказ; Eur – Восточная Европа; FE – Дальний Восток; Л6 –центральная часть Восточного Саяна; Кур –Куртушибинский хребет; Хем –Хемчикский хребет; ШуБ – приенисейская правобережная часть Западного Саяна; СШЗ – приенисейская левобережная часть Западного Саяна; Кра – красноярские районы; Ерг –Ергаки и сопредельные территории; Л4 – приенисейская левобережная часть Восточного Саяна; Л5 – приенисейская правобережная часть Восточного Саяна; Мин – Минусинские Саяны; Уюк –Уюкский хребет. Флористические районы Сибири: В – Верхнеенисейский; Ха – Хакасия; Ан – Ангарский; Ши – Шилкинский; К – Кемеровский; Го – Горно-алтайский; Ту – Тува; Но – Новосибирский; Ба – Барнаульский; Пр – Приленско-Катангский; Тн – Тунгусский; Пу – Путоранский. Пояса: Al – альпийский; SAl – субальпийский; Taig – таежный; Cher – черневой; STai – светлохвойно-лесной; FSt – лесостепной; Ste – степной

Интерес представляют данные кластерного анализа районов флоры Приенисейских Саян по показателям головной части семейственного спектра (рис. 5). В дендрограмме наблюдается некоторое разделение внутренних районов флоры. Так, к центральному кластеру, образованному соседними и забайкальско-верхнеамурскими флорами, примыкают флоры Ергаков и Саяно-Шушенского заповедника, красноярская; далее следует флора Восточной Сибири, центральной части Восточного Саяна (Л6), Приенисейской правобережной Западного Саяна (ШуБ) и флоры южного макросклона – хемчикская и куртушибинская с примыкающей к ним Тувой. Очень похожие по характеру взаимоотношения между флорами районов Сибири дендрограммы приводят Л. И. Малышев, К. С. Байков и В. М. Доронькин (1998). Полностью отходят от приенисейской флоры мегарегионы России (Европа, Кавказ, Средняя Азия и Западная Сибирь); отдельный кластер образуют все поясные флористические комплексы, заметно отличающиеся по структуре от обычных территориальных комплексов. Арктическая и Путоранская флоры – наиболее обособлены от приенисейских флор, при этом самая специфическая флора Л6 попадает в единый кластер с флорами Прибайкалья, Тунгусской и Дальнего Востока. Это еще раз подтверждает тяготение Л6 к востоку и обособленное положение района среди всех других в Приенисейском регионе.

Таким образом, флора Приенисейских Саян имеет физиономические черты, сближающие ее с флорами восточными (прибайкальскими и дальневосточными) и с флорами Алтае-Саянской провинции, что указывает на восточные исторические связи и «впаянность» в автохтонные (внутриалтае-саянские) процессы.

Флора Приенисейских Саян (ПС) имеет сложную ботанико-географическую структуру, представленную 24 геоэлементами. При отнесении таксонов к определенному типу геоэлемента были использованы данные по географии видов, имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе. В целом во флоре ПС – широко распространенные виды, составляющие 52 %. Группа видов, не встречающихся за пределами Азии, которая характеризует степень самобытности флоры, составляет 46 %. Южно-сибирские эндемики (с учетом гемиэндемиков) составляют 20,8 %. Очень сходные цифры приводит И. М. Красноборов (1976) для высокогорий Западного Саяна.

Более детальное рассмотрение отдельных географических групп показывает, что в районах есть относительно стабильные группы, например евразиатская (около 15–19 %) или американо-азиатские, сохраняющие постоянство на уровне 2–3 % участия. В то же время есть геоэлементы пространственно нестабильные: голарктические – 15–19 % по всем районам, кроме Л6 (25 %); евросибирские – 10–20 %; космополиты – 2,6 – 8,8 %; североазиатские – 8–5 %; центрально-азиатские – 2,5–7,8 %; тянь-шаньские – 0,1–0,8 %; довольно нестабильна группа эндемичных видов, имеющих значение на уровне 10–20 %. Максимум широко распространенных видов приходится на черневой пояс (70 %). Вниз и вверх по склону значение этих видов заметно падает, особенно сильно в альпийском поясе (35 %) и субальпийском (49 %). В остальных случаях широко распространенные виды преобладают над локальными. При этом такой характер «глобальности» черневого пояса обусловлен в первую очередь голарктическим и космополитным геоэлементами. Собственно же европейский элемент достигает максимума в светлохвойном и лесостепном поясах, и только на 3–4 местах почти вровень по присутствию европейских видов соседствуют черневой и степной пояса. Максимум внутриазиатского (в том числе эндемичного) элемента наблюдается с большим отрывом в альпийском поясе, несколько меньше – в субальпийском.

В целом во флоре, согласно ботанико-географической структуре, уравновешены западные и восточные связи. При этом заметна действующая тенденция «европеизации» флоры.

Немалое значение для понимания процессов формирования биологического разнообразия имеет подробное исследование таксонов узкого распространения – эндемиков. По этой группе можно судить о специфичности и своеобразии флоры. В целом ПС имеют достаточно высокие показатели уникального своеобразия флоры, сравнимые с аналогичными Южной Тувы и Юго-Восточного Алтая. В регионе встречается 43 узколокальных эндемика (рис. 6). В высотно-поясном отношении эндемики распределены крайне неравномерно, но с закономерным увеличением от срединных горных поясов к периферии: минимум – в черневом поясах (около 12 %). Наиболее значимая группа эндемиков – южно-сибирская. Их закономерности распределения по высотным поясам, как правило, повторяют рассмотренные выше и характерны для эндемиков в целом. По категориям растительности распределение эндемичных видов еще более неравномерно, чем по поясам или районам. Минимальное значение эндемики имеют среди рудеральных (2,6 %), водных (3,8 %) и сегетальных (4,1 %) видов. Относительно низка роль эндемиков на болотах (7 %), во всех остальных случаях их значение превышает рубеж в 10 %. Наиболее «эндемизированными» являются альпийские (36,5 %) и субальпийские (34,9 %) луга, петрофитон (30,3 %). Заметную роль эндемики играют в степях (27,6 %), тайге (24,3 %), тундрах (22,3 %); несколько меньшую – в лесостепях, черневой тайге, прирусловых сообществах, на лугах, в подтайге (14–19 %).

Саяны – один из богатейших реликтовыми таксонами рефугиум. Здесь сохранились виды, восходящие по времени их господства в растительном покрове к неогеновому (возможно и палеогеновому) периоду антропогена, виды периода оледенения (гляциальные реликты), межледниковий и других изменений климата.

Рис. 6. Купальница (жарок) Виталия – эндемик Западного Саяна:

а – цветок в конце цветения; б – субальпийский луг с доминированием вида в верховья р. Нижней Буйбы

Одними из наиболее древних сохранившихся в Сибири реликтов считаются виды, связанные в своем становлении с распространенными здесь в третичное время широколиственными и хвойно-широколиственными лесами. В результате наших исследований западносаянский список неморальных реликтов был дополнен такими видами: Brachypodium sylvaticum, Camptosorus sibiricus, Veronica officinalis, Circaea caulescens, Asplenium trichomanes, Dryopteris cristata, Viola dactyloides, V. sachalinensis, Waldsteinia tanzybeica, Rumex sylvestris, Epilobium fastigiato-ramosum, Elymus pendulinus. Известные на сегодняшний момент факты позволяют по-иному взглянуть на саянскую неморальную флору, нежели в характеристике М. М. Ильина (1941). Даже по сравнению с такой горной системой, как Алтай (включая Кузнецкий Алатау), превышающей по площади исследуемый регион, последний сопоставим с Алтаем видовым разнообразием неморальной флоры, включая 78 % от всех соответствующих видов Сибири.

В течение четвертичного периода кайнозоя климатическая обстановка, а вместе с ней и растительность в Северной Азии коренным образом изменялись (Камелин, 1998). В современной флоре сохранились таксоны (кроме неморальных), имеющие реликтовый характер распространения, появление которых в регионе можно связать с определенными этапами антропогена. Гляциальные реликты: Betula tortuosa, Phyllodoce coerulea, Poa glauca, Carex mollissima и др. Перигляциальные: Hedysarum minussinense, Oxytropis ammophila, Oxytropis bracteata, Oxytropis includens, Scrophularia multicaulis и др.; пустынно-степные послеледниковые: Androsace dasyphylla, Artemisia dolosa, Astragalus macropterus, Dracocephalum foetidum, Halogeton glomeratus, Kalidium foliatum, Oxytropis leptophylla, Oxytropis tragacanthoides, Tulipa heteropetala и др.

Наличие во флоре Приенисейских Саян значительного числа реликтовых и эндемичных видов разных типов, маркирующих определенные этапы истории, доказывает древность всего комплекса и его уязвимость к различным разрушительным факторам, особенно антропогенному. Это обусловливает необходимость особого, щадящего, подхода при использовании биоресурсов сосудистых растений региона.

Флора Приенисейских Саян имеет хорошо выраженную поясно-зональную структуру, которая представлена 19-ю зональными, незональными и адвентивными элементами, что свидетельствует о длительной, сложной и разнонаправленной истории ее формирования. В поясно-зональном спектре региона максимальное разнообразие характерно для светлохвойно-лесного (СХ) элемента. Частично это обусловлено обилием экологических ниш под пологом сосновых лесов и относительной пестротой экотопов (градиент влажности, экспозиция, уровень грунтовых вод и т. д.). Неморальные (Н) виды пережили оптимум своего развития в доледниковое время в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах, сохранившись к настоящему времени в составе обедненных, территориально ограниченных комплексов. Ведущая роль среди неморальных видов принадлежит видам европейского распространения (38 %). Значительно меньше голарктических (11 %). Видов собственно азиатских – 49 %. Это соотношение интересно тем, что оно наблюдается в древнейшей сохранившейся группе видов. Вероятно, такое соотношение могло иметь место во флоре ПС в третичное время; в таком случае антропогеновый период отразился на исследуемой флоре тенденцией к возрастанию количества видов, общих с Европой, и уменьшению доли азиатских и имеющих восточные связи. Географическая структура современной флоры Байкальской Сибири (Малышев, Пешкова, 1984) почти идентична географической структуре нашего комплекса неморальных видов.