Чтение онлайн

Легко понять, что избирательное двухступенчатое пермо-триасовое вымирание подчинялось определенной эволюционной логике, а не уничтожало живых существ без разбора, как свойственно стихийным бедствиям вроде падений астероидов или извержений вулканов. Как и в случае с мелтретичным вымиранием (см. далее), углубление исследований рисует эти биокатастрофы все менее окказионально (т. е. все менее случайно).

Наступил триасовый период (251–201 млн лет назад), начало которого ознаменовалось «метановым потеплением» (вследствие парникового эффекта от вулканических газов, включая метан) [742] и морской трансгрессией (подъемом уровня Мирового океана) [74, с. 219, рис. 7.1; 401]. Естественный отбор принялся поощрять маломобильных животных. Еще в верхней перми от рептилий-эозухий, близких прогрессивным котилозаврам-капторинам и низшим зверообразным пеликозаврам (заложившим черты молекулярно-генетического родства своих потомков-млекопитающих и людей с потомками текодонтов, т. е. птицами), произошли пресмыкающиеся текодонты (псевдозухии). Под влиянием потепления и связанного с ним роста биопродуктивности среды, они усвоили экономичную шагающую двуногость человеческого типа, длительное время процветали, однако не перенесли похолодания (падения биопродуктивности среды) в конце триасового периода и вымерли. Однако до того, в середине триаса, морская трансгрессия и потепление обострили давление отбора в пользу маломобильных животных. В результате от текодонтов монофилетично (из одного корня) произошли двуногие динозавры двух отрядов (ящеротазовые и птицетазовые), 227,8 ± 0,3 млн лет назад (см. рис. 3) [87, с. 494, 525; 271; 324; 329; 653; 655, с. 138–141; 688–690].

Судя по своим поздним потомкам мелового периода и подобно ближайшим родичам, птицам и крокодилам, динозавры имели четырехкамерное сердце. Аналогично птицам они были покрыты перьями [148; 441; 747; 827–829], возможно, отличались постоянной температурой тела (гомеотермией) [173]; cp. [660] и даже спали в птичьей позе [826]. Они были сходны с птицами в особенностях роста челюсти [172], но расходились с ними в скоростях общего роста [310], что можно объяснить повышенным метаболизмом (обменом веществ) у последних вследствие летающего образа жизни. Кроме того, двуногим динозаврам, даже их верхнемеловому венцу, хищному колоссу тираннозавру, были присущи маломобильность [430] и равнозубость, ориентированная на расточительное потребление богатой и скученной пищи, – то и другое гармонировало с высокой биопродуктивностью среды.

Длительное триасовое потепление раздвинуло существующие экониши и вовлекло в них маломобильных существ, что привело пресмыкающихся в водную среду и дало известных ихтиозавров (средний триас – поздний мел), плезиозавров (тогда же) и других водных ящеров [25, с. 18, 22, 33]. Похолодание позднего триаса (норий-рэтийская морская регрессия, падение уровня Мирового океана) привело к упадку и частичному вымиранию маломобильных ихтиозавров. Выжили те их формы, которые лучше освоили живорождение, являющееся вариантом неявной мобильности.

То же похолодание отпочковало от динозавров подвижных летающих птиц, засвидетельствованных спорными остатками Protoavis texensis («первоптицы из Техаса», поздний триас, ок. 225 млн лет назад [141]; cp. [240; 326]), ископаемыми птичьими следами (поздний триас, века норий-рэт, св. 212,5 ± 7 млн лет назад [565]) и синхронным молекулярно-генетическим расхождением птиц с крокодилами (222 ± 52 млн лет назад [479]), что, впрочем, не исключает обособления предков птиц от крокодилов еще в составе динозавров (т. е. сначала от крокодилов отделились динозавры, а впоследствии, много позже, от динозавров обособились птицы вроде археоптерикса, которые положили начало современной авиафауне, что представляется нам сомнительным, см. ниже).

Рис. 3. Ставрикозавр (Staurikosaurus pricei, «ящер созвездия Южного Креста») из семейства ставрикозаврид подотряда теропод (звероногов) отряда заурисхий (ящеротазовых динозавров) был ловким двуногим хищником и охотился в среднем триасе, не подозревая, что в конце этого периода его отсталые родичи прозауроподы встанут на четвереньки и дадут начало крупнейшим наземным животным планеты, зауроподам. [37, с. 30–31]

Позднетриасовое вымирание (210 млн лет назад [184; 239; 518]) затронуло малоподвижных животных, но оживило четвероногих, что выразилось в оформлении млекопитающих как класса позвоночных животных (век норий, св. 200 млн лет назад [330]). Однако затем рэтийская регрессия ненадолго сменилась парниковым потеплением на 3–4° вследствие роста вулканического диоксида углерода 205,7 ± 4 млн лет назад [560], что спровоцировало вымирание мегафлоры, ориентированной на падение биопродуктивности среды.

Наступивший юрский период (201–144,2 млн лет назад) открылся очередной регрессией (похолоданием) и потряс двуногих динозавров – произошло их ограниченное нижнеюрское вымирание [239, с. 49]. Если целурозавры и карнозавры всегда оставались удачливыми, а потому эволюционно негибкими двуногами, то неуклюжие двуногие прозауроподы были готовы ко всему новому (о причинах чего см. далее) и охотно перешли к четвероногой локомоции, превратившись в гигантских зауропод (нижняя юра, век поздний лейас – верхний мел) (см. рис. 4, 5).

Отметим впечатляющую парадоксальность эволюционного процесса: предки динозавров (текодонты) сначала «встают» с четырех ног на две, порождают успешных двуногих динозавров, а затем вновь «опускаются» на четыре конечности (как произошло в случае с зауроподами и некоторыми другими динозаврами, см. далее). В рамках нашей версии эволюционной направленности этот нонсенс находит естественное объяснение – климато-экологическое. Возможно, обсуждаемое нижнеюрское похолодание развило у гетеродонтозавров разнозубость, являющуюся адаптацией к низкой биопродуктивности среды, свойственной похолоданиям.

После метанового потепления (ок.183 млн лет назад [742]) в середине средней юры (век поздний байос) палеотемпературы упали с наступлением антарктического микрооледенения, о чем свидетельствуют тиллиты (ископаемые морены, ледниковые отложения) юрского времени в Антарктиде [42, с. 33; 74, с. 220, 222], однако затем тепло стало нарастать к максимуму трансгрессии в середине верхней юры (конец века кимериджа). Средне-верхнеюрское потепление пагубно сказалось на четвероногих звероподобных рептилиях, которые почти полностью вымерли, оставив по себе молодых отпрысков, млекопитающих. То же самое произошло с четвероногими зауроподами, испытавшими с потеплением первый эпизод вымирания [25, с. 56]. Их судьбу повторили четвероногие птицетазовые динозавры сцелидозавры из ранней юры, когда их четвероногость была закономерна. Во второй половине юрского периода они дали четвероногих же стегозавров (середина юры – ранний мел), а через сирмозавров (конец раннего мела) – панцирных анкилозавров (ранний – поздний мел) [25, с. 79]. Иными словами, эволюция этих существ шла как бы «ракетным способом», когда в моменты потеплений отбрасываются «отработанные» (устаревшие и вымирающие) ступени.

Рис. 4.Платеозавр (Plateosaurus engelhardti, плоский ящер Энгельгардта) из семейства платеозаврид инфраотряда прозауропод (проящероногов) из подотряда теропод группы зауроподоморфов (ящероногоподобных) отряда заурисхий. Это неуклюжее двуногое животное питалось растительностью, но происходило от совершенных двуногих динозавров среднего триасового периода, хищных теропод. В позднем триасе под влиянием похолодания и падения биопродуктивности среды прозауроподы стали возвращаться к четвероногому способу передвижения, свойственному далеким «холодолюбивым» предкам двуногих текодонтов и динозавров [37, с. 34–35]

Нижнеюрское похолодание с его давлением в пользу мобильности выщепило из среды архозавров (родственников динозавров) летающих ящеров птерозавров, покрытых шерстью. Они просуществовали до верхнего мела и разделили судьбу динозавровой биоты [25, с. 106–109]. Их вымирание объясняется тем, что, в отличие от сноровистых, высокоподвижных птиц современного типа, они были планирующими, энергосберегающими созданиями, а не активными летунами, т. е. характеризовались ограниченной мобильностью [25, с. 106; 87, с. 593], в то время как маастрихтское (конца мела) и палеоценовое (после мела) похолодания требовали от животных более сильно выраженной подвижности.

Рис. 5.Барапазавр (Barapasaurus tagorsi, большеногий ящер) из подотряда зауропод (ящероногов) группы зауроподоморфов отряда заурисхий. Под влиянием ухудшения климата и падения биопродуктивности среды неуклюжие двуногие прозауроподы породили в раннем юрском периоде совершенных четвероногих зауропод. Они процветали и достигли размеров, рекордных для наземных животных [37, с. 42–43]

В поздней юре (150,7–144,2 млн лет назад) максимум трансгрессии сменился регрессией и похолоданием, что возобновило селекцию на подвижность и побудило динозавров вторично породить птицеподобных существ – в частности, известного археоптерикса [240, с. 349], который строением зрительной и слуховой коры головного мозга действительно напоминал современных птиц [136], что явилось результатом конвергенции, параллельной эволюции. Будучи предком энантиорнитинов, или «противоположных птиц» (от последовательности совмещения костей стопы в ходе развития, противоположной современным птицам), археоптерикс напоминал миниатюрного велоцираптора или дромеозавра [697], тоже пернатых динозавров, и отличался от протоависа, предка орнитуринов, давших современных птиц. Динозавров, археоптерикса и энантиорнитинов объединяли примитивные признаки эктотермности, т. е. непостоянной температуры тела [660].