Чтение онлайн

На всем земном шаре, по оценкам ученых (Лархер, 1978, с. 128), растения ежегодно связывают около 155 109 т углерода. Из этого количества на долю суши приходится 61 %, а гидросферы – 39 % от общего его количества. Очень высокая первичная продуктивность на суше принадлежит районам тропиков, а в океане – зонам между 40 и 60 северной и южной широты. Наибольшая продуктивность наблюдается в дождевых тропических лесах, зарослях злаков в условиях сильного увлажнения и на заболоченных территориях теплых стран, а также на границах мелководных участков с морем и коралловых рифах. И все же основная часть поверхности суши и воды на Земле не отличается высокой продуктивностью. На суше почти всегда не хватает воды, в Арктике и в высокогорьях холод укорачивает продуктивный период. В тропических морях продуктивность лимитируется недостатком питательных веществ, в приполярных морях – недостатком света. Общий запас соединений углерода на Земле оценивается в 26 1015 т. В приведенной ниже таблице показан бюджет запаса углерода на планете (млрд т С). Подавляющая масса углерода связана в неорганических веществах и лишь около 0,05 % – в органических (табл. 4).

Таблица 4

Запасы углерода на Земле (млрд т)

Органический углерод находится в биосфере и в верхних слоях литосферы: 64 % всего его запаса содержится в ископаемых отложениях (торф, уголь, нефть), 32 % – в органических остатках в почве и водоемах и около 4 % участвует в построении биомассы. Наибольшая часть биомассы приходится на долю наземных растений. Особенно это касается лесов, имеющих большие запасы древесины. Их углерод составляет более 77 % всего углерода наземных растений. На поверхности почвы и в самой почве наибольшие запасы углерода образуются в тундровой зоне и в северных лесах, где органические остатки разлагаются гораздо медленнее, чем в теплых областях.

Запасы неорганического углерода сосредоточены в основной своей массе в осадочных горных породах земной коры. Гидросфера Земли содержит 0,14 % общего углеродного резерва планеты в форме бикарбоната и карбоната или в виде растворенной СО2. Общая масса углерода в Мировом океане оценивается в 3,6 1013 т, а в атмосфере – 6,3 1011 т. Поверхностный слой, в котором происходят основные процессы фотосинтеза, содержит только 1/60 запаса неорганического углерода гидросферы. Средняя концентрация двуокиси углерода в атмосфере составляет 0,03 %. При атмосферном давлении в 1 бар этой концентрации соответствует 0,6 мг СО2 в 1 л воздуха.

Обогащение воды углекислым газом происходит в результате дыхания водных организмов, за счет инвазии из атмосферы и выделения из различных соединений, в первую очередь солей угольной кислоты. Снижение концентрации этого газа в воде в основном происходит в результате его потребления фитопланктоном и другими фотосинтезирующими растениями и связывания в соли угольной кислоты. Например, фитопланктон Мирового океана потребляет в год около 40 млрд т углерода. Коэффициент абсорбции СО2 при температуре 0 С равен 1,713. Значит, в условиях нормального содержания газа в атмосфере (0,3 мл/л) и температуре 0 С в 1 л воды может раствориться 0,514 мл СО2. Проведенные исследования показывают, что ежегодно около 100 млрд т атмосферной двуокиси углерода растворяется в Мировом океане и замещается примерно равным его количеством из океана.

Из всех газов, имеющихся в атмосфере, а также растворенных в Мировом океане, особый интерес представляет кислород, т. к. он обеспечивает высокий выход энергии при аэробной диссимиляциии практически для всех организмов Земли и по существу лежит в основе их жизни. Известно, что атмосфера содержит примерно 1,2 1015 т кислорода. Главными поставщиками кисло

рода на планете являются растения. Благодаря фотосинтезу наземных и морских растений к этому запасу ежегодно прибавляется 70 109т, а леса поставляют в течение года 55 109т кислорода.

В литосфере содержится 47 %, гидросфере 85,2 %, а в свободном состоянии в атмосфере содержится 21–23,1 % кислорода. Коэффициент абсорбции кислорода водой при 0 С равен 0,04898. При нормальном атмосферном давлении в 1 л воды растворится 210 мл/л (содержание в атмосфере), умножим на коэффициент абсорбции и получим величину, равную 10,3 мл кислорода. Следует заметить, что насыщение вод газами находится в большой зависимости от изменения температуры. Так, при 25 С в воде растворится 4,9 мл/л кислорода и 9,1 мл/л азота. При 15 С, соответственно, – 5,3 мл/л и 10,6 мл/л и т. д. При сохранении подобной зависимости в высоких широтах поглощается больше газов, чем в тропических областях.

В целом круговорот кислорода на Земле идет в направлении, обратном круговороту углерода. Время полного оборота кислорода через фотосинтез составляет для атмосферы 2000–2500 лет, а углекислого газа – 300 лет. Исследования показывают, что возмещение кислорода, непрерывно отчуждаемого из атмосферы в результате горения, возможно только благодаря активности фитопланктона. В водоемах отмершие организмы опускаются на такую глубину, где их разложение идет в основном анаэробным путем, в то время как на суше огромное количество этого газа расходуется на деятельность микроорганизмов, разлагающих опад. Анализ процессов, обусловивших круговорот кислорода, свидетельствует, что, несмотря на его избыток, в некоторых местах он все же является лимитирующим фактором в жизнедеятельности растений и животных. Например, потребление почвенными бактериями, грибами, животными и корнями растений при застое воды и в плотных или теплых почвах (тропики) иногда настолько велико, а пополнение его путем диффузии идет так медленно, что живые организмы находятся в угнетенном состоянии, или гибнут вообще. В океане, ниже эуфотической зоны с глубиной идет уменьшение кислорода настолько, что, например, в замкнутых водоемах, таких как Черное и Балтийское моря, его у дна практически нет.

Азот, углерод, кислород и водород являются основообразующими химическими элементами, без которых (хотя бы в пределах нашей солнечной системы) не возникла бы жизнь. Азот в свободном состоянии обладает химической инертностью и является самым распространенным элементов на Земле. Примерно, 4 1015 т

этого газа сосредоточено в атмосфере. По отношению к объему всех газов, имеющихся в атмосфере, он занимает 78,1 %. Согласно оценкам ученых, наибольшее количество связанного азота находится в каменном угле (1–2,5 %) и нефти (0,02-1,5 %), а также в водах рек, морей и океанов (Кормилицын и др., 1997, с. 102). В белке животных содержится 16–17 % азота. Вызывает удивление тот факт, что, несмотря на активный газообмен между гидросферой и атмосферой, в каждой из них сохраняется постоянное соотношение кислорода к азоту, хотя эти соотношения различны в воздухе и водах Мирового океана. Например, в атмосфере азота (по объему) в 4 раза больше, чем кислорода, а в гидросфере только в 2 раза. Следует отметить, что зеленые растения используют неорганический связанный азот. Они, оказывается, не только С-автотрофами, но и N-автотрофами.

Азот, участвующий в обменных процессах с биосферой, распределяется на Земле следующим образом: 99,4 % его содержится в атмосфере (3,8 1018 т), 0,5 % в гидросфере, 0,05 % в почве и 0,0005 % в биомассе. В отличие от углерода почти весь азот наземных экосистем находится в почве, а не в биомассе (Лархер, 1978, с. 158).

Несмотря на огромный резервный фонд азота, основной круговорот этого биогенного элемента происходит между организмами и почвой и доминирующая роль в этом принадлежит микроорганизмам. Можно полагать, что единственными организмами, способными усваивать атмосферный азот, являются азотофиксаторы. Они превращают молекулярный азот в усвояемую растениями форму. Согласно оценкам ученых, из всего ежегодно фиксируемого азота на Земле на долю микроорганизмов приходится около 59 %, а промышленной переработки – около 33 %. Именно наличие цепей разложения, входящих в состав экосистемы, обеспечивает ей замкнутый цикл. Это обусловлено процессами создания азотосодержащего органического вещества растениями и вторичными продуцентами. Важно отметить, что связь экосистемы с атмосферой происходит благодаря наличию фиксаторов и денитрифика-торов азота. По данным Ю. Одума (1986, с. 205–207), фиксировать атмосферный азот способны следующие микроорганизмы:

свободноживущие бактерии – Azotobacter (аэроб) и Clostridium (анаэроб);

симбиотические клубеньковые бактерии бобовых растений (Rhizobium);

сине-зеленые водоросли (цианобактерии) – Anabaena, Nostoc;

пурпурные бактерии (Rhodospirillum).

Близкие к Pseudomonas почвенные бактерии актиномицеты (особые примитивные грибы) в корневых клубеньках ольхи (Alnus) также эффективно фиксируют азот. К настоящему времени обнаружено на корнях клубеньки у 160 видов, относящихся к 5 родам и 8 семействам двудольных растений вызванные актиномицетами. Эти фиксаторы азота возникли в умеренной зоне и приспособлены в большинстве к бедным песчаным и болотистым почвам, где доступного для растений азота имеется мало. Важную роль в фиксации азота играют сине-зеленые водоросли, у которых этот процесс может происходить как у свободноживущих форм, так и в симбиозах с грибами, со мхами и папоротниками. Интересен тот факт, что на вайях плавающего водного папоротника Azolla имеются микроскопические поры, наполненные симбиотическими сине-зелеными водорослями Anabaena, активно фиксирующих азот. Этот папоротник многие века играл одну из главных ролей удобрении рисовых полей Востока. Основной фермент биофиксации – нитрогеназа, катализирующая расщепление молекулы азота. С энергетической точки зрения процесс фиксации азота дорогостоящий, потому, что требуется много ее затрат на разрыв тройной связи в молекуле N2 (N N), чтобы с добавлением водорода из воды превратить ее в две молекулы аммиака (NH3). Проведенные учеными обширные исследования по изучению способов фиксации азота позволили прийти к следующему важному выводу:

Круговорот азота (если рассматривать его в масштабах всей биосферы) сбалансирован. Наличие обратных связей обеспечивает его саморегуляцию. Часть азота из густонаселенных областей суши, пресных вод и мелководных морей уходит в глубоководные океанические отложения и таким образом выключается из круговорота на длительное время (порядка миллионы лет). Однако за счет вулканической деятельности и процессов денитрификации часть азота вновь поступает в атмосферу и происходит его компенсация.